Zauropsydy
| Sauropsida | |
| Huxley, 1864 | |
| Okres istnienia: 320–0 mln lat temu | |
 Zauropsydy | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Typ | |
| Podtyp | |
| Gromada |
zauropsydy |
Zauropsydy (Sauropsida) – jeden z dwóch głównych kladów owodniowców (obok synapsydów), który rozdzielił się na dwie główne linie ewolucyjne: anapsydy, charakteryzujące się czaszką pozbawioną otworów skroniowych, oraz diapsydy, w których czaszce rozwinęły się dwie pary otworów skroniowych (po dwa – górny i dolny – za każdym okiem), przez które przewleczone są silne mięśnie szczęk.
Termin „zauropsydy” ukuł Thomas Henry Huxley w latach 60. XIX wieku; stwierdził, że gromady ptaków (Aves) i gadów (Reptilia) są bliżej spokrewnione ze sobą niż z którąkolwiek inną gromadą kręgowców, i że obie te gromady razem tworzą jedną z trzech głównych grup, na które dzielą się kręgowce (obok ssaków i grupy Ichthyopsida, do której Huxley zaliczył ryby i płazy, obecnie uznawanej za parafiletyczną). Huxley pierwotnie określał grupę obejmującą ptaki i gady jedynie angielskim terminem Sauroids[1], później jednak nadał jej łacińską nazwę „Sauropsida”. Edwin Stephen Goodrich w 1916 zauważył, że tradycyjnie rozumiana gromada gadów jest parafiletyczna, gdyż zalicza się do niej zarówno owodniowce blisko spokrewnione z ptakami, jak i bliżej spokrewnione ze ssakami. Zaproponował więc, by używać nazwy Sauropsida jedynie w odniesieniu do ptaków i wszystkich owodniowców bliżej spokrewnionych z nimi niż ze ssakami; zauropsydy miały być grupą siostrzaną do grupy Theropsida (synonim synapsydów), obejmującej ssaki i wszystkie owodniowce bliżej spokrewnione z nimi niż z ptakami. Według Goodricha zauropsydy i teropsydy wyewoluowały z grupy, którą on sam nazwał Protosauria i do której zaliczył najstarsze gady i niektóre prymitywniejsze paleozoiczne czworonogie[2]. Inni naukowcy, np. David Watson, definiowali zauropsydy i teropsydy inaczej, zaliczając do tych dwóch grup prymitywne gady, które Goodrich zaliczał do „protozaurów”, a z drugiej strony wykluczając z nich odpowiednio ptaki i ssaki[3].
Jacques Gauthier (1994) zdefiniował Sauropsida jako klad obejmujący gady (sensu Gauthier, Kluge i Rowe, 1988; patrz niżej) i wszystkie owodniowce bliżej spokrewnione z nimi niż ze ssakami[4]; z kolei Michel Laurin i Robert Reisz (1995) zdefiniowali Sauropsida jako klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka mezozaurów, żółwi i diapsydów oraz wszystkich jego potomków[5].
Wszystkie współcześnie żyjące gady należą do zauropsydów; większość autorów zalicza do nich także ptaki. Odpowiada to historycznemu rozumieniu terminu Sauropsida; poza tym nie ulega wątpliwości, że ptaki muszą wchodzić w skład zauropsydów, jeśli mają być one grupą monofiletyczną (podobnie jak ssaki wchodzą w skład monofiletycznych synapsydów). Jednak prof. Michael Benton, podejmując próbę pogodzenia tradycyjnej linneuszowskiej klasyfikacji kręgowców z nowszą, opartą na zasadach kladystyki, zaproponował w trzecim wydaniu Vertebrate Paleontology, by nie włączać ptaków i ssaków do zauropsydów i synapsydów, dzięki czemu ptaki i ssaki mogą zachować status odrębnych gromad. Benton zaproponował w zamian, by podniesione do rangi gromad zauropsydy i synapsydy zastąpiły tradycyjną gromadę gadów.[6] W czwartym wydaniu Vertebrate Paleontology Benton w miejsce gromady zauropsydów wyróżnił gromadę gadów (Reptilia), utrzymał natomiast synapsydy jako odrębną od gadów gromadę[7].
Część autorów podjęła próbę przedefiniowania gadów, tak aby stały się one grupą monofiletyczną; w związku z tymi próbami niepewna stała się relacja między gadami a zauropsydami. Gauthier, Kluge i Rowe (1988) zdefiniowali Reptilia jako klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka żyjących żółwi i przedstawicieli kladu Sauria (tj. grupy koronnej diapsydów, do której należą klady Lepidosauromorpha i Archosauromorpha) oraz wszystkich jego potomków[8]; z kolei Laurin i Reisz (1995) zdefiniowali Reptilia jako klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka żółwi i diapsydów oraz wszystkich jego potomków[5]. W wypadku przyjęcia którejś z tych definicji do gadów należałyby ptaki, natomiast nie należałyby do nich synapsydy; nie jest natomiast pewne, czy zauropsydy i tak definiowane gady należy uznać za synonimy, czy też gady są kladem w obrębie zauropsydów - niepewna jest bowiem pozycja filogenetyczna niektórych zauropsydów, przede wszystkim mezozaurów i żółwi. Gauthier, Kluge i Rowe (1988) wyłączyli z Reptilia większość zauropsydów tradycyjnie zaliczanych do Anapsida[8]; z kolei według Laurina i Reisza (1995) jedynie mezozaury były bazalnymi zauropsydami nie należącymi do Reptilia[5]. Jednak Modesto (1999) zaliczył mezozaury do Anapsida; według niego nie są znane żadne zauropsydy nie należące do Reptilia, w związku z czym uznał Sauropsida za młodszy synonim Reptilia[9]. Z kolei analiza Hilla (2005) zasugerowała, że mezozaury mogły być grupą siostrzaną do kladu obejmującego Reptilia i synapsydy; zdaniem Hilla może to dowodzić, że zauropsydy sensu Laurin i Reisz (1995) nie są taksonem monofiletycznym[10].
Autorzy obu przytaczanych definicji Reptilia zakładali, że żółwie są bazalnymi zauropsydami nie należącymi do diapsydów; jednak szereg analiz kladystycznych zasugerował, że żółwie są w rzeczywistości diapsydami z kladu Sauria[11][12][10]. Jeśli taka jest ich rzeczywista pozycja filogenetyczna, to Reptilia sensu Gauthier, Kluge i Rowe (1988) stałyby się synonimem Sauria, zaś Reptilia sensu Laurin i Reisz (1995) – synonimem Diapsida[13]. Modesto i Anderson (2004) zdefiniowali Reptilia jako najszerszy klad, do którego należą gatunki Lacerta agilis i Crocodylus niloticus, ale do którego nie należy Homo sapiens; tak definiowane gady byłyby starszym synonimem zauropsydów, przynajmniej przy zastosowaniu definicji filogenetycznej Sauropsida zaproponowanej przez Gauthiera w 1994 r[13].
Przypisy
- ↑ Huxley, Thomas H. (1864) "Lectures on the Elements of Comparative Anatomy: On the Classification of Animals and on the Vertebrate Skull" London: John Churchill and Sons. 303 pp.
- ↑ Goodrich, Edwin S. (1916) "On the Classification of the Reptilia" Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Containing Papers of a Biological Character 89: 261-276.
- ↑ Watson, David M. S. (1957) "On Millerosaurus and the Early History of the Sauropsid Reptiles" Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 240 (673): 325-400.
- ↑ Jacques Gauthier: The diversification of the amniotes. W: Donald R. Prothero, Robert M. Schoch (red.): Major features of vertebrate evolution. Knoxville: Paleontological Society, 1994, s. 129–159.
- ↑ a b c Michel Laurin, Robert R. Reisz. A reevaluation of early amniote phylogeny. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 113, s. 165–223, 1995. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x. (ang.).
- ↑ Appendix: Classification of the vertebrates. W: Michael J. Benton: Vertebrate Paleontology. Wyd. trzecie. Blackwell Publishing, 2005, s. 389–403. ISBN 0-632-05637-1.
- ↑ Appendix: Classification of the vertebrates. W: Michael J. Benton: Vertebrate Paleontology. Wyd. czwarte. Wiley Blackwell, 2015, s. 433–447. ISBN 978-1-118-40684-7.
- ↑ a b Jacques Gauthier, Arnold G. Kluge, Timothy Rowe: The early evolution of the Amniota. W: Michael J. Benton (red.): The phylogeny and classification of the tetrapods. 1, Amphibians, reptiles, birds. Oxford: Clarendon Press, 1988, s. 103-155.
- ↑ Sean P. Modesto. Observations on the structure of the Early Permian reptile Stereosternum tumidum Cope. „Palaeontologia Africana”. 35, s. 7–19, 1999. (ang.).
- ↑ a b Robert V. Hill. Integration of Morphological Data Sets for Phylogenetic Analysis of Amniota: The Importance of Integumentary Characters and Increased Taxonomic Sampling. „Systematic Biology”. 54 (4), s. 530–547, 2005. DOI: 10.1080/10635150590950326. (ang.).
- ↑ Olivier Rieppel, Robert R. Reisz. The Origin and Early Evolution of Turtles. „Annual Review of Ecology and Systematics”. 30, s. 1–22, 1999. DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.30.1.1. (ang.).
- ↑ Johannes Müller: The relationships among diapsid reptiles and the influence of taxon selection. W: Gloria Arratia, Mark V. H. Wilson, Richard Cloutier (red.): Recent Advances in the Origin and Early Radiation of Vertebrates. München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2004, s. 379-408.
- ↑ a b Sean P. Modesto, Jason S. Anderson. The Phylogenetic Definition of Reptilia. „Systematic Biology”. 53 (5), s. 815-821, 2004. DOI: 10.1080/10635150490503026. (ang.).