Spiralia
| Spiralia | |
 Tomopteris sp. | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Podkrólestwo | |
| (bez rangi) | pierwouste |
| (bez rangi) | Spiralia |
Spiralia – jeden z głównych kladów zwierząt pierwoustych obejmujących szereg spośród tradycyjnie wyróżnianych typów, z których największe pod względem liczby opisanych gatunków, to: mięczaki (Mollusca), płazińce (Platyhelminthes), pierścienice (Annelida), mszywioły (Bryozoa) i wrotki (Rotifera). Nazwa tej grupy odnosi się do postulowanej synapomorfii Spiralia – bruzdkowania spiralnego.
Bruzdkowanie spiralne
Jest to rodzaj bruzdkowania, w którym począwszy od stadium czterech makromerów osie kolejnych podziałów komórkowych są nachylone pod kątem około 45° względem osi wegetatywno-animalnej zarodka, skutkując naprzemiennym, spiralnym rozmieszczeniem komórek we wczesnych fazach rozwoju zarodkowego (patrz rysunek z lewej strony). Dodatkowo w klasycznym modelu bruzdkowania spiralnego od trzeciego podziału następuje różnicowanie komórek na duże makromery i niewielkie mikromery. Ten typ rozwoju został opisany u przedstawicieli większości typów zaliczanych do Spiralia[1], jednak u niektórych przedstawicieli kladu doszło wtórnie do modyfikacji klasycznego bruzdkowania spiralnego (np. u wrotków) lub do wykształcenia innego wzoru podziałów zygoty, czego przykładem może być bruzdkowanie tarczkowe u głowonogów[2].
Użycie terminu
Termin Spiralia był początkowo używany bez specjalnych konotacji filogenetycznych w odniesieniu do grupy zwierząt charakteryzujących się bruzdkowaniem spiralnym. Po tym, gdy w 1995 roku Halanych et al. zaproponowali podział zwierząt pierwoustych na Ecdysozoa i Lophotrochozoa[3], niektórzy autorzy zauważyli, że ostatnia z tych grup charakteryzuje się występowaniem bruzdkowania spiralnego, i dlatego zaczęto używać terminów Lophotrochozoa i Spiralia zamiennie, jako synonimów. W późniejszym czasie zwrócono uwagę, że w oryginalnej pracy Halanycha definicja Lophotrochozoa obejmowała ostatniego wspólnego przodka mięczaków, pierścienic i trzech typów tradycyjnie zaliczanych do Lophophorata oraz wszystkich jego potomków. Ponieważ w najnowszych analizach filogenetycznych nie wszyscy przedstawiciele tradycyjnie rozumianych Spiralia należą do tak zdefiniowanego kladu Lophotrochozoa, współcześni autorzy używają terminu Spiralia do określenia szerszego kladu, w którym Lophotrochozoa stanowią jedynie jedną z trzech grup wewnętrznych[4].
Przedstawiciele Spiralia
W obrębie Spiralia wyróżnia się trzy duże klady, są to Gnathifera, Rouphozoa i Lophotrochozoa.
| Gnathifera | Rouphozoa | Lophotrochozoa |
|---|---|---|
| Typy: | Typy: | Typy: |
 |
 |
 |
Choć dokładne relacje pokrewieństw w obrębie Lophotrochozoa pozostają niejasne, to najnowsze analizy filogenetyczne sugerują, że jest to grupa monofiletyczna a jej relacje z pozostałymi przedstawicielami Spiralia wyglądają następująco[4]:
| Spiralia |
| ||||||||||||
Niektóre z grup niegdyś uznawanych za osobne typy również są zaliczane do Spiralia, choć obecnie są uważane za przedstawicieli niektórych spośród wyżej wymienionych typów. Wśród najważniejszych z tych grup (wciąż często figurujących jako osobne typy w podręcznikach zoologii) należy wymienić[2]:
- kolcogłowy (Acanthocephala) – zaliczane obecnie do wrotków[5]
oraz zaliczane obecnie do pierścienic:
- sikwiaki (Sipuncula)
- szczetnice (Echiura)
- krążkokształtne (Myzostomida)
- rurkoczułkowce (Pogonophora i Vestimentifera)
Przypisy
- ↑ A Hejnol. A Twist in Time—The Evolution of Spiral Cleavage in the Light of Animal Phylogeny. „Integrative and Comparative Biology”. 50 (5), s. 695-706, 2010. DOI: 10.1093/icb/icq103. (ang.).
- ↑ a b Czesław Jura: Bezkręgowce. Podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Wyd. 3. PWN, 2005, s. 284, 699.
- ↑ KM Halanych, JD Bacheller, AM Aguinaldo, SM Liva, DM Hillis, JA Lake. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451. (ang.).
- ↑ a b C Laumer, N Bekkouche, A Kerbl, F Goetz, RC Neves, MV Sørensen, RM Kristensen, A Hejnol, CW Dunn, G Giribet, K Worsaae. Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages. „Current Biology”. 25, s. 1-7, 2015. DOI: 10.1016/j.cub.2015.06.068. (ang.).
- ↑ JR Garey, TJ Near, MR Nonnemacher, SA Nadler. Molecular evidence for Acanthocephala as a subtaxon of Rotifera. „J Mol Evol.”. 43 (3), s. 287-92, 1996.