Oguzek
| Helophorus | |||||
| Fabricius, 1775 | |||||
| Okres istnienia: jura późna–dziś | |||||
 Helophorus brevipalpis | |||||
| Systematyka | |||||
| Domena | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Królestwo | |||||
| Typ | |||||
| Gromada | |||||
| Rząd | |||||
| Podrząd | |||||
| Infrarząd | |||||
| Nadrodzina | |||||
| Rodzina |
oguzkowate | ||||
| Rodzaj |
oguzek | ||||
| Typ nomenklatoryczny | |||||
|
Silpha aquatica Linnaeus, 1758 | |||||
| |||||
Oguzek[1][2] (Helophorus) – rodzaj chrząszczy z nadrodziny kałużnicokształtnych, jedyny z monotypowej rodziny oguzkowatych (Helophoridae). Obejmuje około 200 opisanych gatunków. Zamieszkują głównie krainy palearktyczną i nearktyczną, a mniej licznie etiopską. Postacie dorosłe bytują głównie w wodzie, natomiast larwy są lądowe.
Morfologia
Owad dorosły
Chrząszcze o wydłużonym, słabo lub umiarkowanie wypukłym ciele długości od 2 do 9 mm, w zarysie o mniej lub bardziej równoległych bokach z wyraźną, ale niezbyt mocną przerwą między przedpleczem a pokrywami. Powierzchnia głowy i przedplecza ma ziarenkowanie w postaci zaopatrzonych w punkt ze szczecinką guzków, zwykle o metalicznym połysku; często ziarenkowanie częściowo jest zredukowane i w tych miejscach pozostają tylko punkty ze szczecinkami[3][4].
Zarys głowy nie jest gwałtownie zwężony przed oczami, ale silnie i gwałtownie zwężony za nimi. Oczy są wyłupiaste, całobrzegie, z tyłu odgraniczone od skroni silnymi listewkami. Szwy na głowie są rowkowate, a epistomalny przechodzi ku tyłowi w podłużną bruzdę środkową. Długość czułków osiąga co najwyżej ⅔ szerokości głowy; zbudowane są one z ośmiu lub dziewięciu członów, z których trzonek jest stosunkowo krótki, nóżka jest stożkowata i nie grubsza od niego, a trzy ostatnie tworzą zwartą do luźnej buławkę o gęstym owłosieniu hydrofobowym. Duży nadustek ma prawie ściętą krawędź przednią, tępokanciaste kąty przednie i półkowato nakrywa podstawy czułków. Warga górna ma szeroką podstawę i mocno zwężony przód, kolczaste brzegi boczne oraz szeroko zaokrąglone kąty przednie. Żuwaczki cechują się równomiernie zakrzywionymi krawędziami zewnętrznymi, wyposażonymi w ujścia gruczołów rurkowatych powierzchniami brzusznymi, krawędziami wewnętrznymi z delikatnym ząbkiem i bez wyrostka ruchomego, a wierzchołkami spiczastymi; mola prawej żuwaczki jest lekko wypukła, a lewej lekko wklęsła. Szczęki dysponują niemal jajowatą i zaopatrzoną w kilka długich szczecinek lub kolców kotwiczką, podzielonym na podługowato-trójkątny basistipes i opatrzonym szeregiem szczecinek mediostipes pieńkiem, krótką i spłaszczoną żuwką zewnętrzną o orzęsionym drugim członie oraz żuwką wewnętrzną o dośrodkowej krawędzi przechodzącej w półbłoniastą i gęsto z przodu owłosioną blaszkę, a krawędzi odsiebnej opatrzonej palcowatymi cierniami. Głaszczki szczękowe mają długość równą połowie szerokości głowy i człon drugi nienabrzmiały. Wargę dolną cechuje krótki przedbródek, duża, płytkowata, ku przodowi zwężona bródka, szeroki, niemal pięciokątny podbródek oraz mniej więcej tak długie jak bródka głaszczki wargowe z członem ostatnim większym od pozostałych, niesymetrycznym i opatrzonym szeregiem długich szczecinek na niemal prostej krawędzi wewnętrznej i lekko wypukłej krawędzi zewnętrznej. Szwy gularne w przedniej połowie biegną blisko siebie i prawie równolegle, a gula jest poprzecznie trójkątna[3][4].
Przedplecze odznacza się obecnością siedmiu podłużnym, mniej lub bardziej zafalowanych rowków, z których dwa leżą na jego bocznych krawędziach. Zarys przedplecza zwykle jest najszerszy przed środkiem i silnie zwężony ku tyłowi, ale spotyka się też inne kształty. Powierzchnia jego jest mniej lub bardziej równomiernie wypukła, rzadziej sklepiona pośrodku i rozpłaszczona po bokach. Przednia krawędź nie tworzy półki ponad głową, a tylna krawędź ma od spodu listewkę dodatkową rozciągającą się na 4/5 jej szerokości. Mała tarczka ma zarys okrągławy ze ściętym przodem. Na pokrywach występują punktowane rzędy, czasem także rządki przytarczkowe, niekiedy także rozproszone punkty szczecinkowe. Epipleury są niemal poziome. Skrzydła tylnej pary są najszersze tuż za pętlą medialno-kubitalną, o żyłce radialnej częściowo wyraźnej także przed odejściem żyłki poprzecznej radialno-medialnej i dosiebnie rozwidlonej, żyłce medialnej bardzo delikatnej, ale również częściowo widocznej przed odejściem żyłki poprzecznej radialno-medialnej, komórce bazalnej dochodzącej prawie do połowy długości skrzydła, wąskiej komórce klinowatej i wygraniczonym dość głębokim wcięciem płacie jugalnym[3][4].
Dobrze wykształcone przedpiersie wypuszcza ostro zakończony wyrostek międzybiodrowy. Panewki bioder przednich są niemal styczne, z tyłu otwarte. Hypomery mają głębokie rowki do chowania czułków oraz wyraźny podział na części boczną i dośrodkową. Lekko sklepione i silnie ku przodowi zwężone śródpiersie jest niezrośnięte z mezepisternitami i pozbawione wyrostka tylno-środkowego. Równomiernie sklepione i wchodzące ku przodowi między biodra zapiersie nie ma linii udowych. Poza tym zatułów cechuje się odsłoniętymi metepisternitami[3][4].
Odnóża nie dysponują szeregami włosków pływnych. Biodra odnóży przedniej pary są stożkowate do prawie kulistych, środkowej lekko poprzeczne, a tylnej wąsko rozstawione i lekko zwężone bocznie. Uda są smukłe i pozbawione rowków na golenie, walcowate i cienkie golenie mają szeregi delikatnych kolców i smukłe ostrogi wierzchołkowe, a pięcioczłonowe stopy mają porośnięte sztywnymi włoskami spody i zaopatrzone w dwie szczecinki szczytowe empodium[3][4].
Odwłok ma pięć widocznych, wolnych sternitów (od trzeciego do siódmego) o równomiernej, pozbawionej guzków i dołków powierzchni, z których ostatni ma tylny brzeg zaokrąglony, czasem z ząbkowaniem lub powrębiany[3][4]. Pod pokrywami na trzecim laterosternicie brak jest elementów aparatu strydulacyjnego. Genitalia samca zawierają symetryczny edeagus[4].
Larwa
Prognatyczna, prawie czworokątna głowa ma sześć par oczek larwalnych, zbiegające ku otworowi wielkiemu szwy czołowe, a wargę górną zlaną z nadustkiem w symetryczne klipeolabrum o wydatnym, trójkątnym, czasem piłkowanym nasale oraz wystających dalej niż ono i wyposażonych w pięć tęgich, pośrodkowych szczecinek adnasalia. Krótkie i grube czułki zbudowane są z trzech członów, z których pierwszy i drugi są podobnych rozmiarów, a drugi ma dwa wyrostki zmysłowe u szczytu strony zewnętrznej. Symetryczne żuwaczki mają penicillus u podstawy, położone w nasadowej połowie i złożone z dwóch ząbków, w tym jednego z pękiem mocnych szczecin u podstawy retynakulum oraz piłkowaną odsiebną część krawędzi wewnętrznej. Bruzda szczękowa jest płytka. Czułkowate szczęki cechuje drobna i podzielona kotwiczka, przysadzisty pieniek z kolcami na krawędziach grzbietowej i wewnętrznej, żuwka zewnętrza porośnięta szczecinkami oraz głaszczki o członie pierwszym najdłuższym. Warga dolna ma wcięty odsiebnie przedbródek z dwuczłonowymi głaszczkami, prawie kwadratową bródkę, a podbródek zrośnięty z puszką głowową. Szwy gularne są zlane, a płytki gularnej i sklerytów szyjnych brak[3][4].
Tułów ma nie węższy od głowy przedtułów z pojedynczą płytką grzbietową oraz nieco szersze od niego śródtułów i zatułów z mniejszymi sklerytami grzbietowymi. Odnóża są dobrze wykształcone, przeciętnej długości[3][4].
Odwłok buduje dziesięć segmentów, z których ostatni jest zdrobniały i brzusznie umieszczony, a pozostałe wykształcone dobrze. Na segmentach od pierwszego do ósmego znajdują się po dwie płytki grzbietowe, po dwie płytki boczne, od sześciu do ośmiu niewielkich płytek brzusznych oraz funkcjonalne przetchlinki. Dziewiąty segment ma duży tergit i parę bardzo długich, trójczłonowych urogomfów. Wierzchołek odwłoka nie ma przedsionka przetchlinkowego[3][4].
Poczwarka
Poczwarka jest biaława. Ma dwa styliki supraorbitalne na głowie, od 14 do 16 stylików na krawędziach przedplecza, po parze przyśrodkowych stylików na śródpleczu i zapleczu, po jednym poprzecznym szeregu czterech stylików na tergitach segmentów odwłoka od pierwszego do siódmego, po jednym styliku na każdej pleurze segmentów odwłoka od pierwszego do ósmego oraz dwa styliki na tergicie ósmego segmentu odwłoka. Dziewiąty segment wieńczy para przysadek odwłokowych[3].
Ekologia i występowanie
Owady rozmieszczone od poziomu morza po wyższe położenia górskie. Postacie dorosłe w zdecydowanej większości przypadków są owadami wodnymi. Zasiedlają przybrzeża rzek, potoków, strumieni, a także obfite w roślinność kałuże, bajora, glinianki, źródliska, rowy, mokradła, a nawet słonawiska i wody brachiczne. Nieliczne imagines lądowe bytują na łąkach i pod kamieniami. Osobniki dorosłe żerują na glonach i rozkładającej się materii roślinnej. Samice składają jaja w niewielkich, torebkowatych kapsułkach z rurkowatym, liściowatym, nitkowatym lub nitkowato-rurkowatym syfonem, które zakopują w wilgotnym podłożu, zwykle w mule, drobnym piasku lub szczątkach roślinnych na pobrzeżu wody. U jednego z gatunków stwierdzono partenogenezę. Larwy wszystkich gatunków są lądowe. Spotyka się wśród nich drapieżniki, jak i roślinożerców. Rozwój larwalny trwa od dwóch do trzech tygodni. Przepoczwarczenie ma miejsce w komorze wykopanej w glebie[3].
Rodzaj głównie holarktyczny z nielicznymi gatunkami w krainie etiopskiej[3]. W Polsce stwierdzono 36 gatunków (zobacz: oguzkowate Polski)[5].
Taksonomia i ewolucja
Rodzaj ten wprowadzony został w 1775 roku przez Johana Christiana Fabriciusa[6] pod zawierającą literówkę nazwą Elophorus[7]. Gatunkiem typowym wyznaczona została Silpha aquatica[8]. Takson rangi rodzinowej utworzony został dla tego rodzaju w 1815 roku przez Williama Elforda Leacha pod nazwą Helophorida oraz przez Constantine’a Samuela Rafinesque pod nazwą Elophoria[7]. Na przestrzeni XIX i XX wieku traktowany był często jak takson niższej rangi (podrodzina, plemię czy podplemię) w obrębie kałużnicowatych, a nawet Hydraenidae (współcześnie w innej nadrodzinie)[9]. Przywrócenia oguzkowatym statusu rodziny dokonał w 1991 roku Michael Hansen[4], tym niemniej niektórzy późniejsi autorzy pozostają przy szerokim definiowaniu kałużnicowatych i statusie podrodziny dla oguzków[7].
Rodzaj ten obejmuje około 200 opisanych gatunków[3][10], sklasyfikowanych w 11 podrodzajach[9][8][10]:
- Helophorus (Empleurus) Hope, 1838
- Helophorus (Eutrichelophorus) Sharp, 1915
- Helophorus (Gephelophorus) Sharp, 1915
- Helophorus (Helophorus) Fabricius, 1775
- Helophorus (Kyphohelophorus) Kuwert, 1886
- Helophorus (Lihelophorus) Zaitzev, 1908
- †Helophorus (Mesohelophorus) Ponomarenko, 1977
- †Helophorus (Mesosperchus) Ponomarenko, 1977
- Helophorus (Orphelophorus) d'Orchymont, 1927
- Helophorus (Rhopalohelophorus) Kuwert, 1886
- Helophorus (Transithelophorus) Angus, 1970
- Helophorus (Trichohelophorus) Kuwert, 1886
W zapisie kopalnym oguzkowate znane są od jury późnej. Z niej pochodzą skamieniałości należące do podrodzaju Mesosperchus. Z kolei z kredy znany jest podrodzaj Mesohelophorus[10], a od miocenu znany jest zapis kopalny podrodzaju Gephelophorus[11].
Relacje pomiędzy oguzkowatymi i pozostałymi rodzinami kałużnicokształtnych są niepewne. W wynikach Rolfa G. Beutela z 1994 roku oguzki zajęły pozycję siostrzaną dla kladu obejmującego Epimetopidae, Georissidae i kałużnicowate[12]. Z kolei praca Miguela Archangelskiego z 1998 roku wskazała na klad tworzony przez Georissidae i Epimetopidae jako siostrzany oguzkom[13]. Analiza Rolfa G. Beutela i Albrechta Komarka z 2004 roku umieściła omawiany takson jako siostrzany dla kladu obejmującego Georisssidae, Epimetopidae, Spercheidae, Hydrochidae i kałużnicowate[14]. W wynikach analizy Anji Korte i innych z 2004 roku oguzki zajęły pozycję siostrzaną względem kladu obejmującego Georisssidae, Hydrochidae i kałużnicowate[15]. Analizy Detlefa Bernharda i innych z 2006 roku oraz Bernharda i innych z 2009 wskazały na tworzenie przez oguzki kladu z Epimetopidae, Hydrochidae i Georissidae[16][17]. W wynikach analizy Andrew E. Shorta i Martina Fikáčka z 2013 roku oguzki zajęły pozycję siostrzaną względem Georissidae[18]. Oguzki jako siostrzane dla kladu tworzonego przez Hydrochidae i Georissidae umieszczone zostały w wynikach analiz Branki B. Mađarić i innych z 2013 roku oraz Ladislava Bocáka i innych z 2014[19][20]. Wyniki analiz Duane D. McKenny i innych z 2015 roku wskazały oguzki jako siostrzane dla Georissidae zarówno przy użyciu metody bayesowskiej, jak i metody największej wiarygodności[21].
Przypisy
- ↑ Włodzimierz Dzieduszycki, Maryan Łomnicki: Muzeum imienia Dzieduszyckich we Lwowie. Dział I zoologiczny, oddział zwierząt bezkręgowych. IV. Chrząszcze czyli tęgoskrzydłe (Coleoptera). Lwów: Pierwsza Związkowa Drukarnia we Lwowie, 1886, s. 48.
- ↑ Jan Kinel, Roman Kuntze: Chrząszcze i motyle krajowe. Przewodnik do określania rodzin i rodzajów. Warszawa: Komitet Wydawniczy Podręczników Akademickich, 1931.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m Miguel Archangelsky, Rolf Georg Beutel, Albrecht Komarek: 12.2 Helophoridae Leach, 1815. W: Rolf G. Beutel, Richard A. B. Leschen: Arhtropoda: Insecta. Coleoptera, Beetles, Volume 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). 2nd edition. Berlin, Boston: Walter de Gruyter, 2016, s. 254-255, seria: Handbook of Zoology/Handbuch der Zoologie.
- ↑ a b c d e f g h i j k Michael Hansen, The Hydrophiloid Beetles. Phylogeny, Classification and a Revision of the Genera (Coleoptera, Hydrophiloidea). Biologiske Skrifter No. 40, „Insect Systematics & Evolution”, 3, 23, Copenhagen: The Royal Danish Academy of Sciences and Letters & Munksgaard, 1991, DOI: 10.1163/187631292X00164, ISSN 1876-312X.
- ↑ M. Przewoźny: rodzina: Helophoridae Leach, 1815. [w:] Biodiversity Map [on-line]. [dostęp 2024-03-06].
- ↑ J.C. Fabricius: Systema entomologiae, sistens insectorum classes, ordines, genera, species, adjectis synonymis, locis, descriptionibus, observationibus. Flensburgi et Lipsiae: Officina Libraria Kortii, 1775, s. 66.
- ↑ a b c Patrice Bouchard i inni, Family-group names in Coleoptera (Insecta), „ZooKeys”, 88, 2011, s. 1–972, DOI: 10.3897/zookeys.88.807.
- ↑ a b M. Hansen: Helophoridae. W: Catalogue of Palaearctic Coleoptera Volume 2. Hydrophiloidea – Histeroidea – Staphylinoidea. I. Löbl, A. Smetana (red.). Wyd. Apollo Books. Stenstrup: 2004, s. 36-41.
- ↑ a b Aleš Smetana. Revision of the subfamily Helophorinae of the Nearctic Region (Coleoptera: Hydrophilidae). „The Memoirs of the Entomological Society of Canada”. 117, Supplement S131, s. 3-154, 1985. Entomological Society of Canada. DOI: 10.4039/entm117131fv.
- ↑ a b c Fikáček Martin, Prokin Alexander, Angus Robert B., Ponomarenko Alexander, Yue Yanli, Ren Dong, Prokop Jakub. Revision of Mesozoic fossils of the helophorid lineage of the superfamily Hydrophiloidea (Coleoptera: Polyphaga). „Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae”. 52 (1), s. 89-127, 2012. ISSN 0374-1036.
- ↑ Martin Fikáček, Alexander Prokin, Robert B. Angus. A long-living species of the hydrophiloid beetles: Helophorus sibiricus from the early Miocene deposits of Kartashevo (Siberia, Russia). „ZooKeys”. 130, s. 239–254, 2011.
- ↑ R.G. Beutel. Phylogenetic analysis of Hydrophiloidea based on characters of the head of adults and larvae. „Koleopterologische Rundschau”. 64, s. 103–131, 1994.
- ↑ M. Archangelsky. Phylogeny of Hydrophiloidea (Coleoptera: Staphyliniformia) using characters from adult and preimaginal stages. „Systematic Entomology”. 23, s. 9–24, 1998.
- ↑ R.G. Beutel, A. Komarek. Comparative study of thoracic structures of adults of Hydrophiloidea and Histeroidea with phylogenetic implications (Coleoptera, Polyphaga). „Organisms, Diversity and Evolution”. 4, s. 1–34, 2004.
- ↑ A. Korte, I. Ribera, R. G. Beutel, D. Bernhard. Interrelationships of Staphyliniform groups inferred from 18S and 28S rDNA sequences, with special emphasis on Hydrophiloidea (Coleoptera, Staphyliniformia). „Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research”. 4, s. 281-288, 2004. Hindawi Limited. DOI: 10.1111/j.1439-0469.2004.00282.x.
- ↑ D. Bernhard, C. Schmidt, A. Korte, G. Fritzsch, R.G. Beutel. From terrestrial to aquatic habitats and back again – molecular insights into the evolution and phylogeny of Hydrophiloidea (Coleoptera) using multigene analyses. „Zoologica Scripta”. 35, s. 597–606, 2006.
- ↑ Detlef Bernhard, Rolf Beutel, Albrecht Komarek, Ignacio Ribera. Phylogenetic analysis of Hydrophiloidea (Coleoptera: Polyphaga) based on molecular data and morphological characters of adults and immature stages. „Insect Systematics and Evolution”. 40, s. 3-41, 2009. DOI: 10.1163/187631209X416741.
- ↑ Andrew Edward Z. Short, Martin Fikáček. Molecular phylogeny, evolution and classification of the Hydrophilidae (Coleoptera). „Systematic Entomology”. 38 (4), s. 723-752, 2013. The Royal Entomological Society. DOI: 10.1111/syen.12024.
- ↑ Branka Bruvo Mađarić, Vlatka Mičetić Stanković, Luka Čorak, Đurđica Ugarković, Albrecht Komarek. Contribution to molecular systematics of water scavenger beetles (Hydrophilidae, Coleoptera). „Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research”. 51, s. 165–171, 2013. DOI: 10.1111/jzs.12013.
- ↑ Ladislav Bocak, Christopher Barton, Alex Crampton-Platt, Douglas Chesters, Dirk Ahrens, Alfried Vogler. Building the Coleoptera tree-of-life for >8000 species: Composition of public DNA data and fit with Linnaean classification. „Systematic Entomology”. 39 (1), s. 97-110, 2014. DOI: 10.1111/syen.12037.
- ↑ D.D. McKenna, A.L. Wild, K. Kanda, C.L. Bellamy, R.G. Beutel, M.S. Caterino, C.W. Farnum, D.C. Hawks, M.A. Ivie, M.L. Jameson, R.A.B. Leschen, A.E. Marvaldi, J.V. McHugh, A.F. Newton, J.A. Robertson, M.K. Thayer, M.F. Whiting, J.F. Lawrence, A. Slipinski, D.R. Maddison, B.D. Farrell. The beetle tree of life reveals that Coleoptera survived end-Permian mass extinction to diversify during the Cretaceous terrestrial revolution. „Systematic Entomology”. 40 (4), s. 835-880, 2015. The Royal Entomological Society. DOI: 10.1111/syen.12132.