Notosuchia
Gasparini, 1971
Notosuchus
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	zauropsydy
Podgromada	diapsydy
Infragromada	archozauromorfy
Nadrząd	krokodylomorfy
(bez rangi)	Mesoeucrocodylia
(bez rangi)	Notosuchia
Multimedia w Wikimedia Commons

Notosuchia – wymarły klad krokodylomorfów z grupy Mesoeucrocodylia. Wyróżniony i nazwany w 1971 roku przez Zulmę Gasparini, która nadała mu rangę infrarzędu w obrębie podrzędu Mesosuchia (obecnie niewyróżnianego, gdyż był to takson parafiletyczny); Gasparini zaliczyła do Notosuchia rodzinę Notosuchidae z rodzajem Notosuchus i rodzinę Uruguaysuchidae z rodzajami Uruguaysuchus i Araripesuchus^[1]. Paul Sereno i współpracownicy (2001) zdefiniowali Notosuchia jako klad obejmujący wszystkich przedstawicieli Crocodyliformes bliżej spokrewnionych z gatunkiem Notosuchus terrestris niż z krokodylem nilowym^[2]; tak definiowane Notosuchia są taksonem siostrzanym do kladu Neosuchia. Inną definicję filogenetyczną tego kladu zaproponowali Ismar de Souza Carvalho i współpracownicy (2004), którzy zdefiniowali Notosuchia jako klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka grup Ziphosuchia i Peirosaurimorpha oraz wszystkich jego potomków^[3]. Nie jest jednak pewne, czy do tak definiowanych Notosuchia nie należałby również klad Neosuchia^[4]; definicja ta nie jest używana przez innych autorów. Ziphosuchia to grupa wyróżniona i nazwana przez Ortegę i współpracowników (2000), którzy zaliczyli do niej rodzaje Notosuchus i Libycosuchus oraz grupę Sebecosuchia (obejmującą rodziny Sebecidae i Baurusuchidae)^[5]; Carvalho i współpracownicy (2004) zdefiniowali Ziphosuchia jako klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka rodzajów Notosuchus i Libycosuchus oraz grupy Baurusuchoidea (= Sebecosuchia) i wszystkich jego potomków^[3]. W zależności od pozycji filogenetycznej Notosuchus, Libycosuchus i rodzajów tradycyjnie zaliczanych do Sebecosuchia/Baurusuchoidea, tak rozumiane Ziphosuchia mogą być synonimem Notosuchia sensu Sereno et al., 2001^[6], być kladem obejmującym większość, lecz nie wszystkie Notosuchia^[7], lub też – jeśli Sebecidae należały do Neosuchia^[8] – być kladem obejmującym Notosuchia i Neosuchia.

Nie jest pewne, jakie rodzaje krokodylomorfów (poza samym Notosuchus) można zaliczyć do Notosuchia. Analizy kladystyczne sugerują, że bliżej spokrewniony z N. terrestris niż z krokodylem nilowym był szereg rodzajów krokodylomorfów żyjących w kredzie na obszarach dzisiejszego Madagaskaru (Simosuchus), kontynentalnej Afryki (Malawisuchus) i Ameryki Południowej (Uruguaysuchus, Comahuesuchus, Mariliasuchus i rodzaje zaliczane do rodziny Sphagesauridae); poza wczesnokredowym Malawisuchus wszystkie te rodzaje żyły w późnej kredzie. Bardziej kontrowersyjna jest kwestia przynależności do Notosuchia:

• rodziny Sebecidae i wyodrębnianej z niej niekiedy rodziny Bretesuchidae, których przedstawiciele żyli na terenach Ameryki Południowej od paleocenu do miocenu. Szereg analiz kladystycznych sugeruje przynależność tych rodzin do Notosuchia sensu Sereno et al., 2001^{[9][5][2][10][11][12][7][13][14][15][16][17][18][19][20][21][22][23][24][25]}; jednak według analiz Larssona i Suesa (2007)^[26], Andrade i Bertiniego (2008)^[27], Sereno i Larssona (2009)^[8] oraz Riffa i Kellnera (2011)^[28] Sebecidae były bliżej spokrewnione z krokodylem nilowym niż z Notosuchia. Z kolei według analizy Wu i współpracowników (2001) Sebecus był bazalnym przedstawicielem kladu Mesoeucrocodylia, nienależącym ani do Notosuchia ani do Neosuchia^[29].

• rodziny Baurusuchidae, której przedstawiciele żyli w późnej kredzie na terenach dzisiejszej Ameryki Południowej oraz Pakistanu (zakładając przynależność do tej rodziny rodzaju Pabwehshi), a być może także w paleogenie na terenach dzisiejszej Afryki i Europy (przy założeniu przynależności do tej rodziny eoceńskich rodzajów Eremosuchus, Iberosuchus i Bergisuchus^[30]; ich pozycja filogenetyczna jest jednak niepewna). Większość analiz kladystycznych sugeruje ich przynależność do Notosuchia sensu Sereno et al., 2001^{[9][5][2][10][11][12][7][13][14][15][16][27][17][8][18][19][20][21][22][28][23][24][25]}; jednak według analizy Larssona i Suesa (2007) rodzaje Baurusuchus i Pabwehshi były bliżej spokrewnione z krokodylem nilowym niż z Notosuchia^[26]. Z kolei według analizy Wu i współpracowników (2001) Baurusuchus był bazalnym przedstawicielem kladu Mesoeucrocodylia, nienależącym ani do Notosuchia ani do Neosuchia^[29].

• rodzaju Araripesuchus; część analiz kladystycznych sugeruje jego przynależność do Notosuchia sensu Sereno et al., 2001^{[2][29][11][7][13][14][16][17][8][18][19][20][21][22][28][23][24][25]}, z innych jednak wynika jego bliższe pokrewieństwo z krokodylem nilowym niż z Notosuchia^{[9][5][10][12][26][27]}.

• rodzaju Anatosuchus; część analiz kladystycznych sugeruje jego przynależność do Notosuchia sensu Sereno et al., 2001^{[11][12][8][20][23]}, z innych jednak wynika jego bliższe pokrewieństwo z krokodylem nilowym niż z Notosuchia^[27][19].

• rodzaju Chimaerasuchus żyjącego we wczesnej kredzie na terenach dzisiejszych Chin. Jego przynależność do Notosuchia zakwestionowali Marinho i Carvalho (2009)^[31]; jednak z większości analiz kladystycznych wynika jego przynależność do Notosuchia sensu Sereno et al., 2001^{[32][7][13][14][15][16][27][17][18][19][20][21][22][28][24][25]}.

• rodzaju Razanandrongobe ze środkowej jury Madagaskaru. Początkowo nie można było z całą pewnością zaklasyfikować go do krokodylomorfów lub teropodów. Po odkryciu nieznanych wcześniej skamieniałości Dal Sasso i in. (2017) zasugerowali, że takson ten jest najstarszym znanym (a do tego największym) przedstawicielem Notosuchia^[33].

Większość krokodylomorfów należących lub mogących należeć do Notosuchia żyła na lądach powstałych w wyniku rozpadu Gondwany; wyjątkami mogły być europejskie rodzaje Iberosuchus, Bergisuchus i Doratodon (być może blisko spokrewnione z Sebecidae i/lub Baurusuchidae), a także azjatycki Chimaerasuchus. Do Notosuchia należały małe lub średniej wielkości krokodylomorfy (oraz bardzo duży Razanandrongobe^[33]), które w odróżnieniu od współczesnych krokodyli były zwierzętami lądowymi; zachowane kości kończyn sugerują, że przynajmniej niektóre z nich (jak Iberosuchus^[34] czy Baurusuchus^[35]) poruszały się na wyprostowanych kończynach. U wielu przedstawicieli tej grupy występowało uzębienie heterodontyczne; u niektórych tylne zęby, podobnie jak zęby trzonowe ssaków, były wieloguzkowe, z jednym lub kilkoma rzędami guzków (dotyczy to rodzajów Chimaerasuchus, Simosuchus, Candidodon, Malawisuchus, Uruguaysuchus^[16][36], Yacarerani^[18] i Pakasuchus^[19]. Wydaje się, że do Notosuchia należały zarówno duże drapieżniki, jak Razanandrongobe i Baurusuchidae (o bocznie spłaszczonych zębach z ząbkowanymi krawędziami, podobnymi do zębów teropodów), jak i formy wszystkożerne (Notosuchus, Sphagesauridae), a być może nawet roślinożerne (Chimaerasuchus). Według O'Connora i współpracowników (2010) Notosuchia mogły w okresie kredowym zajmować na kontynentach południowych nisze ekologiczne, które na kontynentach północnych należały do ssaków^[19].

Kladogram Notosuchia według Fiorellego i Calva (2008)^[16]:

Alternatywny kladogram Notosuchia według Fiorellego i Calva (2008), powstały w wyniku dodania do macierzy danych rodzajów Terminonaris i Sarcosuchus oraz usunięcia z niej rodzaju Sillosuchus (rodzaje Anatosuchus, Lomasuchus, Mahajangasuchus, Peirosaurus i Uberabasuchus należą tu do Neosuchia)^[16]: