Labiocarida
| Labiocarida | |
| Schwentner et alli, 2017 | |
| Okres istnienia: ordowik–dziś | |
 łopatonóg Speleonectes tanumekes | |
 Przedstawiciele różnych rzędów owadów, od lewego górnego rogu zgodnie z ruchem wskazówek zegara: wujek żółtaczek (muchówka), Rhinotia hemistictus (chrząszcz), turkuć podjadek (prostoskrzydły), osa dachowa (błonkówka), Opodiphthera eucalypti (motyl), pluskwiak z podrodziny Harpactorinae | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Podkrólestwo | |
| Nadtyp | |
| Typ | |
| (bez rangi) | Pancrustacea |
| (bez rangi) | Altocrustacea |
| (bez rangi) | Allotriocarida |
| (bez rangi) | Labiocarida |
Labiocarida – klad stawonogów obejmujący łopatonogi i sześcionogi (owady, skoczogonki, widłogonki i pierwogonki).
Charakterystyka
Przedstawiciele to stawonogi słodkowodne i lądowe (większość), co najwyżej wtórnie zaadaptowane do środowiska słonowodnego[1]. Charakteryzuje je zrośnięcie się szczęk drugiej pary w wargę dolną (łac. labium – stąd nazwa)[2][1], aczkolwiek podobna struktura wyewoluowała konwergentnie u wijów[2]. Druga para czułków ulega u nich redukcji, a u sześcionogów całkowitemu zanikowi[2][3] (cecha ta niezależnie pojawia się u wijów[2]). Żuwaczki są pierwotnie uwewnętrznione[2], aczkolwiek u owadów (jawnoszczękich) ulegają wtórnemu odkryciu[3]. Za potencjalną apomorfię grupy uznaje się obecność w brzusznym rdzeniu nerwowym pewnych specyficznych, serotoninergicznych, jednobiegunowych komórek nerwowych z tylko przeciwstronnymi wypustkami. Inne rozważane cechy charakterystyczne układu nerwowego jak np. dochodzenie szlaku glomeralno-czułkowego do przodomóżdża czy wachlarzowaty kształt linii środkowej neuropilu są przypuszczalnie współdzielone z pancerzowcami[2][1].
Systematyka i filogeneza
Siostrzaną relację łopatonogów i sześcionogów potwierdzają liczne współczesne molekularne oraz molekularno-morfologiczne analizy filogenetyczne, w tym: von Reumonta i innych z 2012[4], Oakleya i innych z 2013[5], Schwentnera i innych z 2017[2], Schwentnera i innych z 2018[6] oraz Lozano-Fernandeza i innych z 2019[1]. Nazwę Labiocarida dla tworzone przez nie kladu wprowadzili Schwentner i współpracownicy w 2017[2]. Klad ten wykorzystano w systematyce stawonogów przedstawionej w The Invertebrate Tree of Life Giribeta i Edgecombe’a (2020) bez nadawania mu rangi[7].
Najczęstszą alternatywą dla Labiocarida pojawiającą się w wynikach analiz filogenetycznych jest siostrzana relacja łopatonogów z podkowiastogłowymi – tworzony przez nie klad określa się jako Xenocarida[2][8][9]. Takie wyniki uzyskali Regier i inni w 2005 oraz Regier i inni w 2010[8][9]. Relacja taka pojawiła się też na części kladogramów uzyskanych przez Schwentnera i innych z 2017[2]. Większość systematyków jednak zakłada, że jest to artefakt, przypuszczalnie powstały w wyniku LBA lub heterogeniczności tempa podstawień[2][1]. W wynikach analizy Regiera i innych z 2005, jako siostrzane dla sześcionogów jawiły się skrzelonogi[8], ale obecnie taki scenariusz jest uważany za mało prawdopodobny[2][1].
Według wyników von Reumonta i innych z 2012 oraz Lozano-Fernandeza i innych z 2019 skrzelonogi zajmują pozycję siostrzaną względem całych Labiocarida[4][1]. Tak utworzony klad autorzy późniejszej z prac nazwali Athalassocarida[1].
Badania metodą zegara molekularnego przeprowadzone przez Schwentnera i innych w 2017 wskazują, że rozejście się linii łopatonogów i sześcionogów miało miejsce w późnym kambrze lub wczesnym ordowiku[2]. W związku z tym przypuszcza się, że wyjście sześcionogów na ląd nastąpiło w ordowiku[2][10], przy czym najstarszymi ich zananymi skamieniałościami pozostają te należące do wczesnodewońskiego skoczogonka Rhyniella praecursor[11][10]. Najstarsze skamieniałości łopatonogów należą natomiast do karbońskich Tesnusocaris goldichi i Cryptocaris hootchi z wymarłego rzędu Enantiopoda[12][13].
Uproszczony kladogram Pancrustacea wg Lozano-Fernandeza z 2019[1], spójny z wynikami Schwentnera z 2017[2]
|
Uproszczony kladogram Pancrustacea wg Oakleya i innych z 2013[5]
|
Przypisy
- ↑ a b c d e f g h i Jesus Lozano-Fernandez, Mattia Giacomelli, James F. Fleming, Albert Chen, Jakob Vinther, Philip Francis Thomsen, Henrik Glenner, Ferran Palero, David A. Legg, Thomas M. Iliffe, Davide Pisani, Jørgen Olesen. Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling. „Genome Biol. Evol.”. 1 (8), s. 2055-2070, 2019. DOI: 10.1093/gbe/evz097.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o Martin Schwentner, David J. Combosch, Joey Pakes Nelson, Gonzalo Giribet. A Phylogenomic Solution to the Origin of Insects by Resolving Crustacean-Hexapod Relationships. „Current Biology”. 27, s. 1–7, 2017. Elsevier. DOI: 10.1016/j.cub.2017.05.040.
- ↑ a b Ryszard Szadziewski, Przemysław Trojan: nadgromada: sześcionogi – Hexapoda. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 2 Tchawkodyszne. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012, s. 53-85.
- ↑ a b Bjoern M. von Reumont; Ronald A. Jenner; Matthew A. Wills; Emiliano Dell'Ampio; Günther Pass; Ingo Ebersberger; Benjamin Meyer; Stefan Koenemann; Thomas M. Iliffe; Alexandros Stamatakis; Oliver Niehuis; Karen Meusemann; Bernhard Misof. Pancrustacean phylogeny in the light of new phylogenomic data: support for Remipedia as the possible sister group of Hexapoda. „Molecular Biology and Evolution”. 29 (3), s. 1031–1045, 2012. DOI: 10.1093/molbev/msr270.
- ↑ a b Todd H. Oakley; Joanna M. Wolfe; Annie R. Lindgren; Alexander K. Zaharoff. Phylotranscriptomics to bring the understudied into the fold: monophyletic ostracoda, fossil placement, and pancrustacean phylogeny. „Molecular Biology and Evolution”. 30 (1). s. 215–233. DOI: 10.1093/molbev/mss216.
- ↑ M. Schwentner, S. Richter, D.C. Rogers, G. Giribet. Tetraconatan phylogeny with special focus on Malacostraca and Branchiopoda: highlighting the strength of taxonspecific matrices in phylogenomics. „Proc. R. Soc. B.”. 285 (1885), 2018.
- ↑ Gonzalo Giribet, Gregory Edgecombe: The Invertebrate Tree of Life. Princeton University Press, 2020. ISBN 978-0-691-17025-1.
- ↑ a b c J.C. Regier; J. W. Shultz; R. E. Kambic. Pancrustacean phylogeny: hexapods are terrestrial crustaceans and maxillopods are not monophyletic. „Proceedings of the Royal Society B.”. 272 (1561), s. 395–401, 2005. DOI: 10.1098/rspb.2004.2917.
- ↑ a b Jerome C. Regier; Jeffrey W. Shultz; Andreas Zwick; April Hussey; Bernard Ball; Regina Wetzer; Joel W. Martin; Clifford W. Cunningham. Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences. „Nature”. 463 (7284), s. 1079–1083, 2010. DOI: 10.1038/nature08742.
- ↑ a b Rolf Beutel, Margarita Yavorskaya, Yuta Mashimo, Makiko Fukui, Karen Meusemann. The phylogeny of Hexapoda (Arthropoda) and the evolution of megadiversity. „Proc. Arthropod. Embryol. Soc. Jpn.”. 51, s. 1-15, 2017. Arthropodan Embryological Society of Japan.
- ↑ Penelope Greenslade, P.E.S. Whalley. The systematic position of Rhyniella praecursor Hirst & Maulik (Collembola), the earliest known hexapod. „International Seminar on Apterygota”, 1986.
- ↑ H.K. Brooks. A crustacean from the Tesnus Formation (Pennsylvanian) of Texas. „Journal of Paleontology”. 29 (5), s. 852-856, 1955.
- ↑ Stefan Koenemann; Frederick R. Schram; Mario Hönemann, Thomas M. Iliffe. Phylogenetic analysis of Remipedia (Crustacea). „Organisms Diversity & Evolution”. 7 (1), s. 33–51, 2007. DOI: 10.1016/j.ode.2006.07.001.