Jaskrowce
 Ranunculus cortusifolius | |
| Systematyka[1][2] | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Podkrólestwo | |
| Nadgromada | |
| Gromada | |
| Podgromada | |
| Nadklasa | |
| Klasa | |
| Nadrząd |
Ranunculanae |
| Rząd |
jaskrowce |
| Nazwa systematyczna | |
| Ranunculales Dumort. Anal. Fam. Pl.: 44. 1829 | |
Jaskrowce (Ranunculales Dumort.) – rząd roślin okrytonasiennych. Stanowi grupę siostrzaną dla wszystkich pozostałych dwuliściennych właściwych. Przeważnie są to rośliny zielne, rzadziej drzewa i krzewy (w drewnie zawsze obecne są naczynia). Należy tu (według APweb) 7 rodzin zawierających 199 rodzajów z 4445 gatunkami[2]. Centrum współczesnego zróżnicowania rzędu jest Azja Wschodnia – wszystkie rodziny tam występują, niektóre tylko tam (olszankowate i Circaeasteraceae), jaskrowate są kosmopolityczne, pozostałe spotykane są głównie na półkuli północnej, miesięcznikowate w strefie międzyzwrotnikowej[2].
Morfologia
- Pokrój
- Rośliny zielne, rzadziej krzewy, niewielkie drzewa i pnącza[3].
- Liście
- Zwykle skrętoległe, rzadko naprzeciwległe, pojedyncze lub złożone, często podzielone lub głęboko wcinane, rzadziej liście o blaszkach całych, na brzegu zwykle piłkowane[4][2].
- Kwiaty
- Pojedyncze lub zebrane w różnego typu kwiatostany, wyrastające szczytowo lub z kątów liści[4]. Zwykle promieniste, tylko u niektórych owadopylnych wyewoluowały kwiaty grzbieciste[3]. Kwiaty wsparte są pojedynczą przysadką lub jej brak[4]. Listki okwiatu w liczbie od 4 do 15 są umieszczone w jednym lub dwóch okółkach, czasem spiralne[4], zwykle zróżnicowane na kielich i koronę. Płatki korony są zawsze wolne, często z miodnikami u nasady. Pręciki w liczbie od 3 do 500, często liczne, zwykle wolne. Owocolistki są zamknięte, zwykle także liczne i wolne (słupkowie apokarpiczne), skrętolegle umieszczone na wydłużonym dnie kwiatowym[3].
- Owoce
- Bardzo zróżnicowane – mieszki, jednonasienne orzeszki, jagody[2][4] i torebki[4].
Systematyka
Relacje filogenetyczne między rodzinami w obrębie rzędu są dobrze poznane i stabilne od lat 90. XX wieku, potwierdzone w licznych analizach molekularnych w początkach XXI wieku. W kolejnych edycjach systemów APG (1998, 2003, 2009, 2016) nie zachodziły w klasyfikacji rzędu istotne zmiany. Najstarszą linią rozwojową w jego obrębie, siostrzaną dla wszystkich pozostałych rodzin są olszankowate Eupteleaceae. Na podstawie analiz molekularnych[5] datowano zróżnicowanie rodzin w obrębie tego rzędu na okres wcześniejszy niż 105 milionów lat temu i tylko rozdzielenie berberysowatych Berberidaceae i jaskrowatych Ranunculaceae nastąpić miało później, być może dopiero 90 milionów lat temu. Znaleziska skamieniałości roślin klasyfikowanych jako Potomacapnos (dymnicowe) datowanych na 120 milionów lat temu i Leefructus (jaskrowate) datowanych na 125,8–123 miliony lat temu wskazuje na bardzo szybką dywersyfikację w obrębie tego rzędu, która nastąpiła w ciągu ok. 5 milionów lat przed 123 milionami lat temu[2][6]. Z Portugalii pochodzą datowane na apt skamieniałości Teixeiraea lusitanica o cechach typowych dla jaskrowców, prawdopodobnie z linii prowadzącej do miesięcznikowatych Menispermaceae[4].
- Pozycja w kladogramie dwuliściennych właściwych według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)
Rząd jest najstarszą linią rozwojową tj. kladem bazalnym dwuliściennych właściwych:
| ← |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Powiązania filogenetyczne rodzin zaliczanych do jaskrowców według APweb
| jaskrowce |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Pozycja w systemie Ruggiero i in. (2015)
- Rząd tworzy jeden z 18 nadrzędów okrytonasiennych – jaskropodobne Ranunculanae i obejmuje rodziny zgodnie z systemem APG III (2009)[1].
- Pozycja i podział w systemie Reveala (1999)
- Rząd wąsko ujmowany (tylko dwie rodziny – gorzknikowate Hydrastidaceae i jaskrowate Ranunculaceae), należący do nadrzędu Ranunculanae i podklasy jaskrowych. Podklasa odpowiada ujęciu rzędu w systemach APG, przy czym obejmuje także piwoniowce Paeoniales[7][8].
- Klasyfikacja według systemu Takhtajana (1997, 2009)
- W systemie Armena Tachtadżiana z 1997 rząd Ranunculales był monotypowy, tj. obejmował tylko rodzinę jaskrowatych. Pozostałe rodziny najbliżej spokrewnione grupowane były w rzędy Lardizabales, Menispermales, Berberidales, Circaestrales, Hydrastidiales, Glaucudiales i Papaverales połączone w ramach nadrzędu jaskropodobnych Ranunculanae i podklasę Ranunculidae. Do grupy tej (nadrzędu i podklasy) Takhtajan zaliczył także piwoniowate Paeoniaceae tworzące własny rząd Paeoniales[9]. Współcześnie rodzina ta włączana jest do skalnicowców Saxifragales[2].
- W systemie z 2009 do nadrzędu jaskropodobnych Ranunculanae Tachtadżian zaliczył tu obok rzędów z wcześniejszej wersji klasyfikacji także Eupteleales, przy czym w ramach rzędu jaskrowców umieścił obok jaskrowatych rodzinę Hydrastidiaceae (z jednym gatunkiem – gorzknikiem kanadyjskim Hydrastis canadensis). Utrzymał w tym nadrzędzie nadal piwoniowce z rodziną piwoniowatych[10].
- Klasyfikacja według systemu Cronquista (1981)
- Rząd w systemie Arthura Cronquista obejmował znaczną część rodzin, które później zostały potwierdzone jako najbliżej spokrewnione z jaskrowatymi, a poza tym sabiowate i garbownikowate, klasyfikowane współcześnie odpowiednio do rzędów srebrnikowców Proteales i dyniowców Cucurbitales. Z kolei bazalne dla tej grupy olszankowate sklasyfikowane były w rzędzie oczarowców Hamamelidales, a makowate tworzyły odrębny rząd makowców Papaverales[11]. Rodziny jaskrowców w systemie Cronquista:
- Berberidaceae – berberysowate
- Circaeasteraceae
- Coriariaceae – garbownikowate
- Lardizabalaceae – krępieniowate
- Menispermaceae – miesięcznikowate
- Ranunculaceae – jaskrowate
- Sabiaceae – sabiowate
- Sargentodoxaceae
Przypisy
- ↑ a b Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
- ↑ a b c d e f g Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2021-01-24] (ang.).
- ↑ a b c Słownik botaniczny. Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.). Wyd. II, zmienione i uzupełnione. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 322. ISBN 83-214-1305-6.
- ↑ a b c d e f g Jan Thomas Johansson: Ranunculales. [w:] The Phylogeny of Angiosperms [on-line]. [dostęp 2021-01-27].
- ↑ Anderson, C. L., Bremer, K., & Friis, E. M. 2005. Dating phylogenetically basal eudicots using rbcL sequences and multiple fossil reference points. American J. Bot. 92: 1737-1748.
- ↑ Wang, W., Dilcher, D. L., Sun, G., Wang, H.-S., & Chen, Z.-D. 2016. Accelerated evolution in the early angiosperms: Evidence from ranunculalean phylogeny by integrating living and fossil data. J. Syst. Evol. 54: 336-341.
- ↑ Crescent Bloom: Ranunculales. The Compleat Botanica. [dostęp 2009-06-02]. (ang.).
- ↑ James L. Reveal: Reveal System of Angiosperm Classification. Norton-Brown Herbarium, University of Maryland. [dostęp 2021-09-23].
- ↑ Armen Takhtajan: Diversity and classification of flowering plants. New York: Columbia University Press, 1997, s. 10–11. ISBN 0-231-10098-1.
- ↑ Armen Takhtajan: Flowering Plants. 978-1-4020-9608-2: Springer, 2009, s. 77–100.
- ↑ Arthur Cronquist: An integrated system of classification of flowering plants. New York: Columbia University Press, 1981, s. 116–118. ISBN 0-231-03880-1.