Epiprocta
| Epiprocta | |||
| Lohmann, 1996 | |||
| Okres istnienia: trias–dziś | |||
 Epiophlebia superstes | |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Gromada | |||
| Podgromada | |||
| Infragromada | |||
| Nadrząd | |||
| (bez rangi) | Neodonatoptera | ||
| (bez rangi) | Odonatoclada | ||
| (bez rangi) | Stigmoptera | ||
| (bez rangi) | Panodonata | ||
| Rząd | |||
| Podrząd |
Epiprocta | ||
| Synonimy | |||
| |||
Epiprocta (syn. Epiproctophora) – podrząd owadów z rzędu ważek. Obejmuje ważki różnoskrzydłe, Epiophlebiidae i liczne formy wymarłe.
Morfologia
Ważki te mają stosunkowo silnej budowy tułów i odwłok. Głowa ich zwykle ma kulistawo wysklepione ciemię z trzema przyoczkami rozmieszczonymi na planie trójkąta; cecha ta zanika jednak u niektórych ważek różnoskrzydłych[1]. Większość części głowy położonej przed oczami złożonymi zajmuje powiększone czoło[2]. Unikalną cechą, której klad ten zawdzięcza swoje nazwy, jest wykształcenie się na końcu odwłoka samców dużych epiproktów z wtórnymi wyrostkami w formie pojedynczego appendix inferior, służącego do przytrzymywania samicy w trakcie kopulacji[2][1]. W pierwotnym planie budowy appendix inferior ma formę rozwidloną[1].
Skrzydła odznaczają się prostymi krawędziami kostalnymi, niewciętymi na wysokości nodusa[1], arkulusami przesuniętymi donasadowo pomiędzy skleryty aksillarne pierwszy i drugi[2][1] oraz obecnością ukośnej żyłki pomiędzy drugą gałęzią żyłki radialnej tylnej a drugą gałęzią żyłki interradialnej[2]. Typowo żyłka kubitalna przednia dzieli się na podłużną gałąź przednią (CuAa) i poprzeczną gałąź tylną (CuAb), aczkolwiek cecha ta zanikła u Epiophlebiidae i jest słabo zaznaczona u Stenophlebioptera. W przeciwieństwie do skrzydła przedniego, w skrzydle tylnym tylna gałąź żyłki medialnej przedniej (MAb) ma w części dystalnej przebieg poprzeczny lub odwrotnie ukośny, co skutkuje wyraźnie poszerzoną komórką dyskoidalną. Z wyjątkiem niektórych zaawansowanych ważek różnoskrzydłych samce mają tylne skrzydła z wyraźnie zaznaczonymi kątami analnymi[1].
Taksonomia
Takson ten został wprowadzony w 1996 roku przez dwóch niemieckich badaczy, pod dwiema różnymi nazwami. Hans Lohmann nadał mu nazwę Epiprocta[3], a Günter Bechly nazwę Epiproctophora[4]; nazwa Epiprocta udokumentowana jest już w manuskrypcie Lohmanna z 1995 roku, nie stanowiącym jednak publikacji w rozumieniu Międzynarodowego kodeksu nomenklatury zoologicznej, jednak Bechly sam zaznacza, że wprowadził ów takson za sugestią Lohmanna[1]. Stanowi on alternatywę dla klasycznego podziału na trzy podrzędy: ważki równoskrzydłe, ważki różnoskrzydłe i Anisozygoptera. Do Anisozygoptera zaliczano współczesną rodzinę Epiophlebiidae (ich przedstawicieli określa się jako żywe skamieniałości) oraz liczne wymarłe taksony mezozoiczne[2]. Na polifiletyzm Anisozygoptera wskazywały m.in. praca Ludmiły N. Pritykiny z 1980 roku[5]. Lohmann i Bechly wprowadzając Epiprocta i Epiproctophora wskazali na bliższe pokrewieństwo Epiophlebiidae z ważkami różnoskrzydłymi niż równoskrzydłymi[3][4]. Monofiletyzm Epiprocta z wyłączeniem Tarsophlebiidae potwierdzony został także w morfologicznej analizie filogenetycznej Andrew C. Rehna z 2003 roku[2]. Lohmann proponował podział Epiprocta na dwa infrarzędy, Epiophlebioptera z rodziną Epiophlebiidae oraz ważki różnoskrzydłe (Anisoptera)[3]. Bliższy filogenezie podział tego taksonu wprowadził w Bechly, zamiast rang między podrzędem a nadrodziną używając licznych kladów. Przedstawiono go poniżej z pominięciem złożonego podziału samych ważek różnoskrzydłych i kilkoma późniejszymi modyfikacjami[6]:
Przypisy
- ↑ a b c d e f g Günter Bechly, Phylogenetic Systematics of "Anisozygopteres", [w:] Günter Bechly, Phylogenetic Systematics of Odonata, Böblingen 2007.
- ↑ a b c d e f Andrew C. Rehn. Phylogenetic analysis of higher-level relationships of Odonata. „Systematic Entomology”. 28 (2), s. 181–240, 2003. DOI: 10.1046/j.1365-3113.2003.00210.x. (ang.).
- ↑ a b c Hans Lohmann. Das phylogenetische System der Anisoptera (Odonata). „Deutsche Entomologische Zeitschrift”. 106 (9), s. 209–266, 1996.
- ↑ a b Günter Bechly, Morphologische Untersuchungen am Flügelgeäder der rezenten Libellen und deren Stammgruppenvertreter (Insecta; Pterygota; Odonata), unter besonderer Berücksichtigung der Phylogenetischen Systematik und des Grundplanes der *Odonata, „Petalura”, Special Volume 2, 1996, s. 1–402.
- ↑ L.N. Pritykina, Otriad Libellulida Laicharting, 1781, [w:] B.B. Rohdendorf, A.P. Rasnitsyn (red.), Istoriczeskoje Razwitje Klassa Nasekomych, „Trudy Paleontologicheskogo Instituta Akademii Nauk SSSR”, 175, Moskwa.
- ↑ Günter Bechly, Phylogenetic classification of fossil and extant odonates, [w:] Günter Bechly, Phylogenetic Systematics of Odonata, Böblingen 2007.
- ↑ Günter Bechly. Fossile Libellennachweise aus Deutschland (Odonatoptera). Atlas der Libellen Deutschlands (Odonata). „Libellula Supplement”, s. 423-464, 2015.
- ↑ A. Nel. A new Odonata family from the Jurassic of central Asia (Odonata: Epiproctophora). „Journal of Natural History”. 43 (1-2), s. 57-64, 2009.
- ↑ R. Garrouste, A. Nel. New Eocene damselflies and first Cenozoic damsel-dragonfly of the isophlebiopteran lineage (Insecta: Odonata). „Zootaxa”. 4028, s. 354-366, 2015.