Capitellidae
| Capitellidae | |
| Grube, 1862 | |
 Capitella capitata | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Typ | |
| Gromada | |
| Podgromada | |
| Infragromada | |
| Rząd | |
| Rodzina |
Capitellidae |
Capitellidae – rodzina wieloszczetów z podgromady osiadków i infragromady Scolecida. Obejmuje około 190 opisanych gatunków. Zamieszkują wody słone, gdzie bytują na różnych podłożach, zwykle drążąc w nich korytarze lub budując rurki. Wyglądem przypominają dżdżownice. Ciało podzielone mają na stożkowate prostomium, krótki tułów i długi odwłok, zwieńczony pygidium.
Morfologia
Zwierzęta te często wyglądem bardziej przypominają dżdżownice niż typowe wieloszczety[1][2]. Ciało mają stosunkowo długie[1], walcowate[1][2][3], zwykle smukłe[2][3]. Ubarwienie zazwyczaj waha się od rudoróżowego przez czerwone po brązowe[1][2]. Naskórek może być mocno pomarszczony[3].
Prostomium jest krótkie[2], stożkowate[4][3] i ścięte[2], pozbawione zarówno głaszczków, jak i czułków[2][3]. Perystom jest zredukowany, ograniczony do warg, pozbawiony wąsów przyustnych (cirrusów okołogębowych)[3]. Mogąca się wywracać gardziel (ryjek) jest woreczkowata[1], nieuzbrojona[3] i zaopatrzona w brodawki (papille)[1].
Ciało budować może nawet ponad setka segmentów[1]. Segmentacja jest heteronomiczna[4] – wyróżnia się krótszy tułów i dłuższy odwłok[1][2]. Segmenty tułowia podzielone są wtórnie na dwa lub trzy podpierścienie[4][3]. Jeden lub dwa początkowe segmenty ciała pozbawione są zupełnie szczecinek. Przednia część ciała zwykle jest mocno areolowana[2]. Parapodia są dwugałęziste[2][3], silnie zredukowane[1], pozbawione acikul[3]. Szczecinki na parapodiach tułowia zwykle mają postać kapilarną. Parapodia segmentów odwłokowych mają gałąź grzbietową (notopodium) i brzuszną (neuropodium) rozwiniętą w formę brodawkowatą (tori). Szczecinki na notopodiach i neuropodiach odwłoka mają postać dzióbkowatych haczyków (uncini) z kapturkami[2][3]. U części gatunków samce mają na ósmym i dziewiątym segmencie grube szczeciny płciowe[1]. Nie występują w tej rodzinie szczecinki złożone[2] ani właściwe skrzela[3].
Pygidium może być wyposażone w różną liczbę wąsów odbytowych (cirrusów analnych) lub być ich całkiem pozbawione[3].
Biologia i ekologia
Capitellidae to kosmopolityczne zwierzęta morskie zasiedlające strefę denną i wchodzące w skład bentosu[3][1]. Spotykane są na różnych głębokościach, od strefy pływów po abysal[1]. Najczęściej wybierają podłoże piaszczyste lub muliste[5], ale występują w szerokim spektrum środowisk[1][6]. Większość drąży w rozmaitych osadach dennych wyściełane śluzem korytarze do głębokości 15 cm. Niektóre żyją w rurkach budowanych z cząstek podłoża. Niewiele jest gatunków wolno żyjących[1]. Niektóre gatunki wyspecjalizowały się w drążeniu korytarzy w muszlach mięczaków, złożach jaj dziesięciornic czy kościach waleni[6]. Liczne gatunki wykazują wytrzymałość na duże deficyty tlenowe i kolonizować potrafią strefy martwych wód, powstałe np. wskutek wycieków ropy[1].
Przedstawiciele rodziny są nieselektywnymi detrytusożercami. Cząstki materii organicznej pobierają wraz z podłożem za pomocą workowatego ryjka[1][6].
U Capitellidae występuje najczęściej zapłodnienie zewnętrzne. Gamety wyprowadzane są odrębnymi od nefrydiów gonoduktami, co jest rzadkością wśród wieloszczetów. W rodzinie tej występuje obojnactwo[1]. U larw niektórych gatunków obserwuje się formę polimorfizmu zwaną poecilogonią, bardzo rzadko spotykaną w całym podkrólestwie tkankowców[6].
Taksonomia
Takson ten wprowadzony został w 1862 roku Adolpha Eduarda Grubego[7]. W 1887 roku obszerną monografię poświęcił mu Hugo Eisig[8]. Zaliczany jest do pod- lub infragromady Scolecida[1][9]. W systemie Kristiana Fauchalda z 1977 roku umieszczany był w rzędzie Capitellida wraz z Arenicolidae i Maldanidae. W późniejszych systemach każda z tych rodzin bywała umieszczana we własnym, monotypowym rzędzie (odpowiednio: Capitellida, Arenicolida i Maldanida)[4]. W systemach współczesnych często zupełnie rezygnuje się z wyróżniania rzędów w obrębie Scolecida[1][10], a World Polychaeta database listuje Capitellida jako nomen dubium[10]. Molekularne analizy filogenetyczne z XXI wieku powszechnie rozpoznają szczetnice jako grupę siostrzaną Capitellidae[11][12][6][13]. Ich wyniki doprowadziły najpierw do sklasyfikowania szczetnic jako podgromady wieloszczetów[14], a w 2020 roku do obniżenia im rangi do rodziny siostrzanej dla Capitellidae[13].
Do rodziny tej zalicza się około 190 opisanych gatunków[6], zgrupowanych w 42 rodzajach[9]:
- Abyssocapitella Buzhinskaja & Smirnov, 2000
- Amastigos Piltz, 1977
- Anotomastus Hartman, 1947
- Baldia Garwood & Bamber, 1988
- Barantolla Southern, 1921
- Capitella Blainville, 1828
- Capitellethus Chamberlin, 1919
- Capitobranchus Day, 1962
- Dasybranchethus Monro, 1931
- Dasybranchus Grube, 1850
- Decamastus Hartman, 1963
- Dodecamastus Blake, 2000
- Eunotomastus McIntosh, 1885
- Heteromastus Eisig, 1887
- Leiocapitella Hartman, 1947
- Leiocapitellides Hartmann-Schröder, 1960
- Leiochrides Augener, 1914
- Leiochrus Ehlers, 1908
- Lombricus Vérany, 1846
- Lumbricomastus Thomassin, 1970
- Mastobranchus Eisig, 1887
- Mediomastus Hartman, 1944
- Neoheteromastus Hartman, 1960
- Neomediomastus Hartman, 1969
- Neonotomastus Fauchald, 1972
- Neopseudocapitella Rullier & Amoureux, 1979
- Nonatus Amaral, 1980
- Notodasus Fauchald, 1972
- Notomastus M. Sars, 1851
- Octocapitella Brown, 1987
- Paracapitella Kirkegaard, 1983
- Parheteromastides Hartmann-Schröder, 1962
- Parheteromastus Monro, 1937
- Peresiella Harmelin, 1968
- Polymastigos Green, 2002
- Promastobranchus Gallardo, 1968
- Pseudocapitella Fauvel, 1913
- Pseudoleiocapitella Harmelin, 1964
- Pseudonotomastus Warren & Parker, 1994
- Rashgua Wesenberg-Lund, 1949
- Scyphoproctus Gravier, 1904
- Undecimastus Amoureux, 1983
Capitellidae tak w morfologicznych analizach kladystycznych[15], jak i molekularnych analizach filogenetycznych, niemal zawsze rozpoznawane są jako takson monofiletyczny[11][16][12][17][6]. Problematyczny pozostaje jednak ich podział[6]. Taksonomia tej rodziny prawie w całości bazuje na chetotaksji, tj. rozmieszczeniu i budowie szczecinek[5][6], a w przypadku podziału na rodzaje dodatkowo na liczbie segmentów tułowiowych, kształcie głowy i pygidium oraz obecności lub braku skrzeli. Cechy te w wielu przypadkach nie odzwierciedlają filogenezy, a badania molekularne potwierdziły brak monofiletyzmu co najmniej w przypadku rodzajów Barantolla, Heteromastus i Notomastus[6].
Zastosowanie
Niektóre gatunki z rodzaju Capitella wykorzystywane są jako bioindykatory zanieczyszczeń i degradacji środowiska[1][6]. Znajdują też zastosowanie w bioremediacji[6]. Capitella teleta jest organizmem modelowym wykorzystywanym w ewolucyjnej biologii rozwoju, a jego genom został w całości zsekwencjonowany[6].
Przypisy
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Jacek Siciński: Typ: pierścienice – Annelida. W: Czesław Błaszak: Zoologia. Tom 1. Bezkręgowce. Wtórojamowce bez stawonogów. Część 2. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2013, s. 601-684. ISBN 978-83-01-17336-4.
- ↑ a b c d e f g h i j k l Kristian Fauchald: The Polychaete Worms. Definitions and Keys to the Orders, Families and Genera. Natural History Museum of Los Angeles County, The Allan Hancook Fundation (University of Southern California), 1977.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n Capitellids (Family Capitellidae), [w:] M.J. De Kluijver, S.S. Ingalsuo, R.H. De Bruyne, Macrobenthos of the North Sea. Polychaeta, Amsterdam, The Netherlands: Expert Center for Taxonomic Identification (ETI), ISBN 3-540-14706-3.
- ↑ a b c d Czesław Jura: Bezkręgowce: podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007. ISBN 978-83-01-14595-8.
- ↑ a b María Elena García-Garza, Jesús Angel De León-González. Review of the Capitellidae (Annelida, Polychaeta) from the Eastern Tropical Pacific region, with notes on selected species. „ZooKeys”. 151 (151), s. 17-52, 2011. DOI: 10.3897/zookeys.151.1964.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m Shinri Tomioka, Keiichi Kakui, Hiroshi Kajihara. Molecular Phylogeny of the Family Capitellidae (Annelida). „Zoological Science”. 35 (5), s. 436-445, 2018. DOI: 10.2108/zs180009.
- ↑ A.E. Grube. Noch ein Wort über die Capitellen und ihre Stelle im Systeme der Anneliden. „Archiv für Naturgeschichte, Berlin”. 28 (1), s. 366-378, 1862.
- ↑ Hugo Eisig. Monographie der Capitelliden des Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeres-abschnitte: nebst Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie und Physiologie. „Fauna Flora Golfes Neapel Angrenzenden Meeres-Abschnitte”. 16, s. 1–906, 1887.
- ↑ a b G. Read, K. Fauchald: Capitellidae Grube, 1862. [w:] World Polychaeta database (World Register of Marine Species) [on-line]. [dostęp 2021-11-17].
- ↑ a b G. Read, K. Fauchald: Scolecida. [w:] World Polychaeta database (World Register of Marine Species) [on-line]. [dostęp 2021-11-17].
- ↑ a b C. Bleidorn, L. Vogt, T.Bartolomaeus. New insights into polychaete 841 phylogeny (Annelida) inferred from 18S rDNA sequences. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 29 (842), s. 279–288, 2003.
- ↑ a b Torsten H. Struck, Nancy Schult, Tiffany Kusen, Emily Hickman, Christoph Bleidorn, Damhnait McHugh, Kenneth M. Halanych. Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura. „BMC Evolutionary Biology”. 7 (57), s. 1-11, 2007. DOI: 10.1186/1471-2148-7-57.
- ↑ a b Ryutaro Goto, James Monnington, Marija Sciberras, Isao Hirabayashi, Greg W. Rouse. Phylogeny of Echiura updated, with a revised taxonomy to reflect their placement in Annelida as sister group to Capitellidae. „Invertebrate Systematics”. 34 (1), s. 101-111, 2020. DOI: 10.1071/is19020.
- ↑ Ryutaro Goto. A comprehensive molecular phylogeny of spoon worms (Echiura, Annelida): Implications for morphological evolution, the origin of dwarf males, and habitat shifts. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 99, s. 247–260, 2016. DOI: 10.1016/j.ympev.2016.03.003.
- ↑ G.W. Rouse, K. Fauchald. Cladistics and polychaetes. „Zoologica Scripta”. 26, s. 139–204, 1997.
- ↑ V. Rousset, F. Pleijel, G.W. Rouse, C. Erséus, M.E. Siddall. A molecular phylogeny of annelids. „Cladistics”. 23, s. 41–63, 2007.
- ↑ Ryutaro Goto, Tomoko Okamoto, Hiroshi Ishikawa, Yoichi Hamamura, Makoto Kato. Molecular phylogeny of echiuran worms (Phylum: Annelida) reveals evolutionary pattern of feeding mode and sexual dimorphism. „PLOS ONE”. 8 (e56809), 2013. DOI: 10.1371/journal.pone.0056809.