Galdieria

Galdieria

TEM-Aufnahme von G. partita
n: Zellkern, c: Chloroplast (Rhodoplast)

Systematik
Archaeplastida
Abteilung: Rotalgen (Rhodophyta)
Klasse: Cyanidiophyceae
Ordnung: Galderiales[1]
Familie: Galdieriaceae
Gattung: Galdieria
Wissenschaftlicher Name
Galdieria
Merola et al., 1981/1982
Verbreitung einiger Stämme der Klasse Cyanidiophyceae.
G. sulphuraria 074W ist aktuell G. javensis 074W.

Galdieria ist eine Gattung einzelliger Rotalgen, die zur Familie Galdieriaceae gehört.[2] Sie wurde 1981 von dem italienischen Botaniker Aldo Merola zur Unterscheidung von Arten (Spezies) der Gattungen Cyanidium und Cyanidioschyzon (beide in der nahe verwandten Familie Cyanidiaceae) geschaffen. Typusart ist Galdieria sulphuraria.[3][4]

Vertreter der Gattung zeichnen sich durch ihren thermophilen, acidophilen und metallresistenten Stoffwechsel aus, entweder photoautotroph (per Photosynthese) oder heterotroph (indem sie verschiedene Kohlenstoffquellen nutzen).[5]

Sie leben im Boden, auf oder in Felsen (endolithisch), in der Umgebung vulkanischer Thermalquellen, auch in Gegenwart von Schwermetallen.[6] Die Analyse des Genoms von G. sulphuraria bzw. der von dieser Art 2023 abgetrennten Spezies G. javensis (Stamm 074W)[1] sowie von G. phlegrea[7] deutet darauf hin, dass thermoazidophile Anpassungen dieser Arten auf einen vielfachen horizontalen Gentransfer von Archaeen und Bakterien zurückzuführen sind, eine weitere Seltenheit unter den Eukaryoten.[8][9][1][7]

Beschreibung

Schlüsselmerkmale von Galdieria. n: Zellkern, pt: Plastid (Rhodoplast), Pfeile: Mitochondrien; oben links G. yellowstonensis SAG 108.79 E11.

Die zur Gattung Galdieria gehörenden Arten sind annähernd kugelförmige eukaryotische Einzeller, weshalb sie englisch auch als eukaryotic unicellular algae (EUA) bezeichnet werden.[2][10] Die Zellen sind manchmal in einer gemeinsamen schleimigen Matrix vereinigt. Sie haben einen Durchmesser von 3–11 µm und besitzen einen blaugrünen, parietalen (seitlich wandständigen), mehrlappigen Chloroplasten (Rhodoplast), der kein Pyrenoid enthält. Der Rhodoplast wird von einer einzigen Membran begrenzt und enthält Chlorophyll a und C-Phycocyanin. Als Eukaryoten besitzen die Zellen einen Zellkern, im Gegensatz zu anderen Vertretern ihrer Klasse aber mehrere Mitochondrien und ein System von Vakuolen. Produziert Floridosid und Isofloridosid,[11] was ihre Klassifizierung als Rotalge bestätigt.[2] Speicherprodukt ist Semi-Amylopektin (englisch floridean starch).[12][2] Die ungeschlechtliche Fortpflanzung erfolgt durch Endosporenbildung. Sexuelle Fortpflanzung war lange Zeit nicht bekannt,[2] wurde aber 2022 durch Higuchi und Miyagishima bei G. partita nachgewiesen.[13]

Forschungsgeschichte

Die ersten veröffentlichten Beschreibungen von hitze- und säureliebenden (thermoacidophilen) einzelligen Algen (Mikroalgen) stammen aus der Mitte des 19. Jahrhunderts. Die früheste Beschreibung eines Organismus, der der heutigen Typusspezies G. sulphuraria der Gattung Galdieria entspricht, wurde 1899 von einem italienischen Wissenschaftler, Agostino Galdieri,[14] veröffentlicht, der ihr den Namen Pleurococcus sulphurarius gab.[15][16] Die Taxonomie der thermoacidophilen Algen wurde 1981 vom italienischen Botaniker Aldo Merola überarbeitet, wobei er die Gattung Galdieria einführte und dem bisher Pleurococcus sulphurarius genannten Organismus als Typusart dieser Gattung festlegte und ihm seine moderne Bezeichnung G. sulphuraria gab.[3][4][17]

Zur Unterscheidung von Cyanidium-ähnlicheren Rotalgen (Familie Cyanidiaceae) wurde von Aldo Merola 1981 mit der Gattung auch die sie enthaltende Klasse Cyanidiophyceae geschaffen.[2][4] Sie ist die am tiefsten abzweigende (d. h. basale) Untergruppe der Rhodophyta (Rotalgen), was bedeutet, dass sie sich in der Evolutionsgeschichte der Rotalgen am frühesten auseinanderentwickelt hat.[18] Die Gattung Galdieria wurde damit beschrieben als eine Klade von blaugrünen cyanidiophytischen Algen (Algen der Klasse Cyanidiophyceae). Sie zeichnen sich durch ihren einzelligen thermophilen, acidophilen, metallresistenten („poly-extremophilen“[19]) und (quasi-)mixotrophen Stoffwechsel aus.[5]

Aufgrund der großen Anpassungsfähigkeit der Galdieria-Arten wie G. sulphuraria an verschiedene Umweltbedingungen ist es ohne Gensequenzierung schwierig bis unmöglich, zur Gattung gehörende Stämme bekannten oder neuen Spezies zuzuordnen. Im Februar 2023 veröffentlichten Park et al. eine Neuordnung der Cyanidiophyceae, in der sie einige Stämme, die bisher der Art G. sulphuraria zugerechnet wurde, nun in eigen, neue Arten der Gattung stellten.[1]

Aktuell ist Galdieria die einzige Gattung in der Familie der Galdieriaceae:[2] Nach Park et al. (2023) umfasst die Ordnung Galdieriales eine Familie (Galdieriaceae), und diese eine Gattung (Galdieria) mit vier gültig beschriebenen Arten (G. sulphuraria – Typusspezies, G. javensis, G. yellowstonensis, G. phlegrea); dazu kommen drei weitere Arten (G. maxima, G. partita, G. daedala), für die kein offiziell hinterlegtes Typusmaterial zur Verfügung steht (notwendig für eine gültige Veröffentlichung).[1]

Artenliste

Habitate und Eigenschaften einiger Stämme von G. sulphuraria und anderer Spezies der Gattungen Cyanidium und Galdieria (beide Cyanidiophyceae).
Anm.: G. sulphuraria 074W ist aktuell G. javensis 074W.[1]
EM-Aufnahme von G. phlegrea DB01. Balken 10µm
Mikrophotographien von G. phle­grea DB01, links Hellfeld-, rechts Fluoreszenz­mikroskopie. Balken 10 µm.
Sporenbildung bei G. phlegrea ACUF 784.3

Die folgende Artenliste (Stand Mitte April 2023) umfasst jeweils nur eine Auswahl beispielhafter Stämme:

Gattung Galdieria Merola, 1982
– Spezies:[2][20][21][22]

Die obige Liste berücksichtigt die im Februar 2023 von Park et al. veröffentlichte Neuordnung der Cyanidiophyceae, in der sie einige bisher der Art G. sulphuraria zugerechnete Stämme in eigene, neue Arten der Gattung stellten,[1] ein weiterer Stamm wurde vom National Institute for Environmental Studies (Japan) provisorisch ausgegliedert;[45] außerdem gliedert das National Center for Biotechnology Information (NCBI) einen Stamm der Art G. phlegrea aus:[46]

Bisher G. sulphuraria:

  • Stamm: SAG 108.79 E11 (kurz: 108.79 E11):[32][33] ⇒ Galdieria yellowstonensis H.S.Yoon, S.I.Park, & T.McDermott, 2023 [inkl. Galdieria sp. SPark-2023a]
  • Stamm: 074W alias NIES-3638[39][41] ⇒ Galdieria javensis H.S.Yoon, S.I.Park, & T.McDermott, 2023
  • Stamm: NIES-250 alias IAM M-8 oder Tsubo 53[45][50] ⇒ Galdieria sp. NIES-250

Bisher G. phlegrea:

  • Stamm: ACUF 613 ⇒ Galdieria sp. ACUF 613[46]

Bei älteren Veröffentlichungen zu diesen Spezies ist daher grundsätzlich prüfen, ob der jeweilige Stamm nicht inzwischen einer anderen Spezies zugeordnet wird.

Anwendungen und Biotechnologie

Die Kapazität zur Fixierung von Kohlendioxid (CO2) ist bei Galdieria größer als die von Pflanzen; außerdem erreichen diese Mikroalgen eine höhere Konzentrationen an Proteinen, Vitaminen und Pigmenten. Wissenschaft und Unternehmen haben in den letzten Jahren (Stand 2022) daran gearbeitet, die schnell wachsende G. sulphuraria als industrielle Quelle von Vitaminen und Pigmenten zu entwickeln.[28][13]

Es wurde auch untersucht, inwieweit Galdieria-Arten Edelmetalle[51][41] und Seltene Erden[52][53][54] zurückgewinnen sowie Phosphor und Stickstoff[55] aus verschiedenen Abfallarten und -quellen entfernen können, neben G. sulphuraria[54] auch an G. phlegrea.[27]

Anmerkungen

  1. ↑ Pisciarelli ist ein hydrothermales System, das sich am östlichen Rand des Solfatara-Kraters im zentralen Teil der Campi Flegrei befindet. Es handelt sich um ein flüssigkeitsdominiertes System mit Quellwassertemperaturen von bis zu 92 °C.[16]
  2. ↑ Park et al.. (2023) geben als Koordinaten des Frying Pan Basin im Yellowstone-Nationalpark 44° 44′ 24″ N, 110° 43′ 43″ W an (zu unterscheiden vom Frying Pan Basin mit einer gleichnamigen Mine im US-Bundesstaat Montana[34]). Dieser Ort liegt am Nymph Creek und scheint aber eher ein Becken dieses Baches etwas nordwestlich oberhalb vom Nymph Lake zu bezeichnen, nicht die nordöstlich gelegene Quelle Frying Pan Spring.[35][36][37][38]

Einzelnachweise

  1. ↑ a b c d e f g h i j k l Seung In Park, Chung Hyun Cho, Claudia Ciniglia, Tzu-Yen Huang, Shao-Lun Liu, Danilo E. Bustamante, Martha S. Calderon, Andres Mansilla, Timothy McDermott, Robert A. Andersen, Hwan Su Yoon: Revised classification of the Cyanidiophyceae based on plastid genome data with descriptions of the Cavernulicolales ord. nov. and Galdieriales ord. nov. (Rhodophyta). In: Journal of Phycology, 15. Februar 2023; doi:10.1111/jpy.13322, PMID 36792488, ResearchGate. Siehe insbes. Fig. 1 und 3.
    Anm.: Im Artikel sind „Caserta“ als „Carseta“ und „Frying Pan“ als „Frying Fan“ verschrieben.
  2. ↑ a b c d e f g h AlgaeBase: Genus Galdieria Merola. Details: Galdieria Merola, 1982.
  3. ↑ a b Aldo Merola, Rosa Castaldo, Paolo De Luca, Raffaele Gambardella, Aldo Musacchio, Roberto Taddei: Revision of Cyanidium caldarium. Three species of acidophilic algae. In: Giornale Botanico Italiano. 115. Jahrgang, Nr. 4–5, 9. Januar 1982, ISSN 0017-0070, S. 189–195, doi:10.1080/11263508109428026 (englisch). Epub: 14. September 2009.
  4. ↑ a b c Patrizia Albertano, Claudia Ciniglia, Gabriele Pinto, Antonino Pollio: The taxonomic position of Cyanidium, Cyanidioschyzon and Galdieria: an update. In: Hydrobiologia. 433. Jahrgang, Nr. 1/3, August 2000, S. 137–143, doi:10.1023/A:1004031123806 (englisch, springer.com). ResearchGate.
  5. ↑ a b Dana J. Skorupa, Valerie Reeb, Richard W. Castenholz, Debashish Bhattacharya: Cyanidiales diversity in Yellowstone National Park. In: Letters in Applied Microbiology, Band 57, Nr. 5, 1. November 2013, S. 459–466; doi:10.1111/lam.12135, PMID 23865641, ResearchGate, Epub Juli/August 2013 (englisch).
  6. ↑ Cheryl Dybas: Creature From The Volcano Survives Arsenic And Heavy Metals. Auf: Before It's News vom 7. März 2013. Dazu:
  7. ↑ a b c Huan Qiu, Dana C. Price, Andreas Paul Michael Weber, Valérie Reeb, Eun Chan Yang, Jun Mo Lee, Su Yeon Kim, Hwan Su Yoon, Debashish Bhattacharya: Adaptation through horizontal gene transfer in the cryptoendolithic red alga Galdieria phlegrea. In: Current Biology, Band 23, Nr. 19, 7. Oktober 2013 Oct, S. R865-R866; doi: 10.1016/j.cub.2013.08.046, PMID 24112977.
  8. ↑ a b Gerald Schönknecht, Wei-Hua Chen, Chad M. Ternes, Guillaume G. Barbier, Roshan P. Shrestha, Mario Stanke, Andrea Bräutigam, Brett J. Baker, Jillian F. Banfield, R. Michael Garavito, Kevin Carr, Curtis Wilkerson, Stefan A. Rensing, David Gagneul, Nicholas E. Dickenson, Christine Oesterhelt, Martin J. Lercher, Andreas Paul Michael Weber: Gene transfer from bacteria and archaea facilitated evolution of an extremophilic eukaryote. In: Science. 339. Jahrgang, Nr. 6124, 8. März 2013, S. 1207–1210, doi:10.1126/science.1231707, PMID 23471408, bibcode:2013Sci...339.1207S (uni-bielefeld.de). Dazu: Supplement (PDF).
  9. ↑ a b c d Alessandro W. Rossoni, Dana C. Price, Mark Seger, Dagmar Lyska, Peter Lammers, Debashish Bhattacharya, Andreas P. M. Weber: The genomes of polyextremophilic cyanidiales contain 1% horizontally transferred genes with diverse adaptive functions. In: eLife, Band 8, 31. Mai 2019, e45017; doi:10.7554/eLife.45017, PMID 31149898, PMC 6629376 (freier Volltext). Siehe insbes. Fig. 1.
  10. ↑ Ursula Goodenough: Discovery of sex in an extremophilic red alga. In: PNAS, Band 119, Nr. 44, 21. Oktober 2022, e2216012119; doi:10.1073/pnas.2216012119, PMID 36269868, PMC 9636976 (freier Volltext), ResearchGate, Epub 21. Oktober 2022.
  11. ↑ Isofloridoside. Auf: PubChem.
  12. ↑ B. J. D. Meeuse, M. Andries, J. A. Wood: Floridean Starch. In: Journal of Experimental Botany, Band 11, Nr. 2, 1. Mai 1960, S. 129–140; doi:10.1093/jxb/11.2.129 (englisch).
  13. ↑ a b c Shunsuke Hirooka, Takeshi Itabashi, Takako M. Ichinose, Shin-ya Miyagishima: Life cycle and functional genomics of the unicellular red alga Galdieria for elucidating algal and plant evolution and industrial use. In: PNAS, Band 119, Nr. 41, 4. Oktober 2022, e2210665119; doi:10.1073/pnas.2210665119, ResearchGate, PDF; siehe insbes. Fig. 1: Evolutionary position of the red algae Cyanidiophyceae.
  14. ↑ Agostino Galdieri (Wikispecies)
  15. ↑ Agostino Galdieri: Su di un’alga che cresce intorno alle fumarole della solfatara (deutsch Über ein Seegras, das um die Fumarolen der Solfatare wächst). In: Atti della Reale Accademia delle Scienze Fisiche e Matematiche (englisch Proceedings of the Royal Academy of Physical and Mathematical Sciences), Band 3, Nr. 5, S. 160–164, Neapel 1899.
  16. ↑ a b Gabriele Pinto, P. Albertano, A. Pollio: Italy’s contribution to the systematics of Cyanidium caldarium ‘sensu lato’.. In: Evolutionary Pathways and Enigmatic Algae: Cyanidium caldarium (Rhodophyta) and Related Cells, Serie Developments in Hydrobiology (DIHY), Band 91, 1994, S. 157–166; doi:10.1007/978-94-011-0882-9_11.
  17. ↑ AlgaeBase: Galdieria sulphuraria (Galdieri) Merola 1982.
  18. ↑ Hwan Su Yoon, Kirsten M. Muller, Robert G. Sheath, Franklyn D. Ott, Debashish Bhattacharya: Defining the Major Lineages of Red Algae (Rhodophyta). In: Journal of Phycology. 42. Jahrgang, Nr. 2, April 2006, S. 482–492, doi:10.1111/j.1529-8817.2006.00210.x (englisch).
  19. ↑ Kanika Jain, Kirsten Krause, Felix Grewe, Gaven F. Nelson, Andreas Paul Michael Weber, Alan C. Christensen, Jeffrey P. Mower: Extreme Features of the Galdieria sulphuraria Organellar Genomes: A Consequence of Polyextremophily?, In: Genome Biology and Evolution, Band 7, Nr. 1, 30. Dezember 2014, S. 367–80; doi:10.1093/gbe/evu290, PMID 25552531, PMC 4316638 (freier Volltext) (englisch).
  20. ↑ WoRMS: Galdieria Merola, 1982 (Genus).
    Bitte ggf. Kontrollkästchen „marine only“ und „extant only“ deaktivieren.
  21. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Galdieria, Details: Galdieria (genus).
  22. ↑ NCBI BioProject: Genome sequencing of 10 novel Cyanidiales strains. Accession: PRJNA512382.
  23. ↑ a b c D. Delicia Yunita Rahman: Photopigments and functional carbohydrates from Cyanidiales (Fotopigmenten en functionele koolhydraten van Cyanidiales). Thesis fully internal (DIV), University of Groningen, 9. Juli 2018, ISBN 978-94-034-0710-4, PDF.
  24. ↑ a b c d Gabriele Pinto, Claudia Ciniglia, Carmela Cascone, Antonino Pollio: Species Composition of Cyanidiales Assemblages in Pisciarelli (Campi Flegrei, Italy) and Description of Galdieria phlegrea sp. nov. In: J.Seckbach (Hrsg.): Algae and Cyanobacteria in Extreme Environments, Springer 2007, Teil von: The Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology book series (COLE, Band 11), S. 487–502; doi:10.1007/978-1-4020-6112-7_26.
  25. ↑ Galdieria phlegrea Pinto G. et al., Strain Number 291. Algal Collection University Federico II (ACUF) - Neapel, Italien.
  26. ↑ NCBI Nucleotide: Galdieria phlegrea strain ACUF784, …
  27. ↑ a b Maria Rosa di Cicco, Maria Palmieri, Simona Altieri, Claudia Ciniglia, Carmine Lubritto: Cultivation of the Acidophilic Microalgae Galdieria phlegrea with Wastewater: Process Yields. In: MDPI: Int. J. Environ. Res. Public Health, Band 18, Nr. 5, 26. Februar 2021, Special Issue Effects of Bio-Processes to Remediate Contaminated Soil, Clean Wastewater and Treat Solid Waste on Environmental Safety, Public Health, Social Acceptance and Economic Growth, S. 2291; doi:10.3390/ijerph18052291.
  28. ↑ a b Mária Čížková, Milada Vítová and Vilém Zachleder: The Red Microalga Galdieria as a Promising Organism for Applications in Biotechnology. In: Milada Vítová (Hrsg.): Microalgae - From Physiology to Application, 10. Oktober 2019; doi:10.5772/intechopen.89810, ResearchGate, PDF.
  29. ↑ NCBI BioSample: SAMN10666931; Sample name: Gsulp_002 (Microbe sample from Galdieria sulphuraria).
  30. ↑ The Galdieria sulphuraria Genome Project: About Galdieria. Auf: Michigan State University (MSU) Galdieria Database (Mementos im Webarchiv vom 1. November 2014).
  31. ↑ acid hot spring@west thumb. Auf: Google Maps.
  32. ↑ a b NCBI Nucleotide: Galdieria sulphuraria strain 108.79 E11,… und BioSample: SAMN29217978; Sample name: Galdieria sulphuraria 108.79 E11, … (culture collection SAG:108.79).
  33. ↑ a b SAG 108.79 Galdieria sulphuraria. Culture Collection of Algae at the University of Göttingen, Germany (Sammlung von Algenkulturen der Uni Göttingen, SAG).
  34. ↑ Frying Pan Basin (Mine, Montana). Auf: Google Maps.
  35. ↑ Frying Pan Spring – Thermalquelle in Wyoming. Auf: mapcarta (de).
  36. ↑ 44° 45' 23.90 N 110° 43' 43.18 W (Frying Pan Basin), nahe Frying Pan Spring. Auf: Google Maps.
  37. ↑ Frying Pan Springs. Auf: Yellowstone Explored.
  38. ↑ Frying Pan Spring. Auf: Tripadvisor (at).
  39. ↑ a b Genus: Galdieria. Auf: National Institute for Environmental Studies (NIES).
  40. ↑ Paolo De Luca, Aldo Musacchio, Roberto Taddei: Acidophilic algae from the fumaroles of Mount Lawu (Java, locus classicus of Cyanidium caldarium Geitler. In: Giornale botanico italiano, Band 115, Nr. 1, 2. April 1981, S. 1–9; doi:10.1080/11263508109427979, Epub 14. September 2009.
  41. ↑ a b c Ayumi Minoda, Shin-ichi Miyashita, Shin-ichiro Fujii, Kazumi Inagaki, Yoshio Takahashi: Cell population behavior of the unicellular red alga Galdieria sulphuraria during precious metal biosorption. In: Journal of Hazardous Materials, Band 432, 15. Juni 2022, S. 128576; doi:10.1016/j.jhazmat.2022.128576. Dazu:
  42. ↑ 7° 36' 40.6 S 111° 10' 05.2 E. Auf: Google Maps.
  43. ↑ Wolfgang Gros​s, Claus Schnarrenberger: Heterotrophic Growth of Two Strains of the Acido-Thermophilic Red Alga Galdieria sulphuraria. In: Plant and Cell Physiology, Band 36, Nr. 4, 1. Juni 1995, S. 633–638; doi:10.1093/oxfordjournals.pcp.a078803 (englisch)
  44. ↑ NCBI BioSample: Galdieria sulphuraria strain 074W, Details: Nucleotide: txid130081[Organism:noexp] AND 074W.
  45. ↑ a b c Strain Data: NIES-250. . Auf: National Institute for Environmental Studies (NIES).
  46. ↑ a b c NCBI Taxonomy Browser: Galdieria sp. ACUF 613 (species).
  47. ↑ Galdieria phlegrea Pinto G. et al., Strain Number 613. Algal Collection University Federico II (ACUF) - Neapel, Italien.
  48. ↑ NCBI Taxonomy Browser: unclassified Galdieria.
  49. ↑ Cyanidioschyzon merolae Genome Project v3. Auf czon.jp. Memento im Webarchiv vom 14. April 2023.
  50. ↑ NCBI Nucleotide: Galdieria sulphuraria NIES-250 ….
  51. ↑ Xiaohui Ju, Kensuke Igarashi, Shin-Ichi Miyashita, Hiroaki Mitsuhashi, Kazumi Inagaki, Shin-Ichiro Fujii, Hitomi Sawada, Tomohiko Kuwabara, Ayumi Minoda: Effective and selective recovery of gold and palladium ions from metal wastewater using a sulfothermophilic red alga, Galdieria sulphuraria. In: Bioresource Technology, Band 211, Juli 2016, S. 759–764; doi:10.1016/j.biortech.2016.01.061, PMID 27118429, PDF (englisch).
  52. ↑ Ayumi Minoda, Hitomi Sawada, Sonoe Suzuki, Shin-ichi Miyashita, Kazumi Inagaki, Takaiku Yamamoto, Mikio Tsuzuki: Recovery of rare earth elements from the sulfothermophilic red alga Galdieria sulphuraria using aqueous acid. In: Applied Microbiology and Biotechnology. Band 99, Nr. 3, Februar 2015, S. 1513–1519; doi:10.1007/s00253-014-6070-3, PMID 25283836, Epub 7. Oktober 2014 (englisch).
  53. ↑ Maria Palmieri, Manuela Iovinella, Seth J. Davis, Maria Rosa di Cicco, Carmine Lubritto, Marco Race, Stefania Papa, Massimiliano Fabbricino, Claudia Ciniglia: ​Galdieria sulphuraria ACUF427 Freeze-Dried Biomass as Novel Biosorbent for Rare Earth Elements. In: MDPI: Microorganisms, Band 10, Nr. 11, 28. Oktober 2022, Special Issue Microbial Extremophiles as Life Pioneers and Wellsprings of Valuable Molecules, S. 2138; doi:10.3390/microorganisms10112138.
  54. ↑ a b Mark Johnson, Brandon Cohn: Galdieria sulphuraria. Auf: MicrobeWiki, Kenyon College, Department of Biology. Stand: 1. Oktober 2015.
  55. ↑ Thinesh Selvaratnem, Ambica Koushik Pegallapati, Felly Montelya, G. Rodriguez, Nirmal Nagamany Khandan, Wayne Van Voorhies, Peter Lammers: Evaluation of a thermo-tolerant acidophilic alga, Galdieria sulphuraria, for nutrient removal from urban wastewaters. In: Bioresource Technology, Band 156, März 2014, S. 395–359; doi:10.1016/j.biortech.2014.01.075, PMID 24582952, ResearchGate, Epub Januar 2014 (englisch).
Quelle: https://de.wikipedia.org/wiki/Galdieria