Die morphologisch begründete (nicht-taxonomische) Gruppe der Siphoviren (manchmal auch Siphophagen genannt, englischsiphoviruses bzw. siphophages,[4] früher auch Morphotyp B genannt) umfasst eine Reihe von Familien, Unterfamilien und Gattungen von Viren mit einem linearen Molekül doppelsträngiger DNA (dsDNA) als Genom von ca. 22–121 kbp Länge.
Ihre Morphologie ist gekennzeichnet durch ein 50–60 nm im Durchmesser großes ikosaedrischesKapsid mit einem 56–570 nm langen, nicht-kontraktilen Schwanzteil. Dieses Schwanzteil besteht aus übereinander gestapelten Scheiben von 7 bis 10 nm Durchmesser, die aus sechs identischen Untereinheiten aufgebaut sind. Wegen dieser für die Siphoviren charakteristischen Struktur leitet sich der Name für den Morphotyp von griechischσίφωνsiphon, deutsch ‚Wasserröhre‘ ab.
Die Siphoviren werden unterteilt in Subtypen: 1: Kopf und Schwanz ohne Anhängsel; 2: knopfartige Anhängsel an Kopf und Schwanz mit einem Haken am Ende; 3: knopfartige Anhängsel an Kopf, Schwanz mit kurzen Anhängseln.[5]
Die Siphoviren haben Prokaryoten zum Wirt. Gewöhnlich sind dies Bakterien, was sie nicht-taxonomisch als Bakteriophagen klassifiziert. Es gibt aber auch Siphoviren, die Archaeen infizieren. Eine künstlerische Darstellung von Virusteilchen der Siphoviren, eine Bakterienzelle angreifend, findet sich zusammen mit Details des Schwanzaufbaus bei EurekAlert (Nov. 2020).[6]
Die Ordnungen, Familien und Gattungen der Siphoviren unterscheiden sich hinsichtlich der Organisation des Genoms, den Mechanismen der DNA-Verpackung und dem Vorhandensein einer DNA-Polymerase. Einige Gattungen (λ-ähnliche bis L5-ähnliche Viren) haben ein regulär-ikosaedrisches (d. h. isometrisches) Kapsid, bei den anderen ist das Kapsid langgestreckt und nicht-isometrisch.[A 1]
Die Gruppe galt lange Zeit als ein Virustaxon im Rang einer Virusfamilie mit der Bezeichnung Siphoviridae.
Im März 2021 wurde vorgeschlagen, diese Familie mitsamt der Ordnung Caudovirales wegen fehlender Monophylie aufzulösen und (wie damals bereits z. T. geschehen) durch neu zu schaffende Familien zu ersetzen, damit neue Ergebnisse aus der Metagenomik in die Taxonomie aufgenommen werden können.[8]
Zudem scheint es Viren zu geben, die keinem der drei Caudoviricetes-Morphotypen zuzuordnen sind, wie etwa den Roseobacter-Phagen DSS3Φ8, der den Bakterienstamm Ruegeria pomeroyi DSS-3 infiziert. Dieser wird zwar unter die Siphoviren klassifiziert (Subtyp B3), zeigt aber auch Merkmale von Podoviren.[9]
Das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) hat dem im März 2022 entsprochen.[1]
Gemäß Vorschlag bleibt die Bezeichnung „Siphoviren“ (englischsiphoviruses) aber als informeller Sammelbegriff morphologisch ähnlicher Prokaryotenviren mit einem linearen Doppelstrang-DNA-Genom erhalten.[8]
Die folgende Systematik nach ICTV (Stand Mai/Juni 2024)[10][11] umfasst nur einen Teil der zugehörigen Spezies; die angegebenen Schemazeichnungen verdeutlichen Details in der Phagenmorphologie:
Nicht-taxonomische Gruppe Siphoviren (en. siphoviruses, auch Caudoviricetes „Morphotyp B“)
Unterfamilie Boydwoodruffvirinae (frühere Gattung Karimacviruss. l. der damaligen Familie Siphoviridae)
Gattung Coruscantvirus
Spezies Coruscantvirus coruscant, mit Streptomyces phage Coruscant
TEM-Aufnahme eines Virions des Streptomyces-Phagen MindFlayerTEM-Aufnahme eines Virions des Streptomyces-Satellitenphagen MiniFlayerEin Virion des „Streptomyces-Satellitenphagen MiniFlayer“ (violett) hat sich am „Hals“ seines Helfervirus, dem „Streptomyces-Phagen MindFlayer“ (grau), angeheftetEin Partikel von Straptomyces-Phage MindFlayer mit einem MiniFlayer-Virion am „Hals“ hat sich an die Zellwand einer Streptomyces-Bakterienzelle angeheftet. Gattung Karimacvirus
Spezies Streptomyces virus Karimac (Streptomyces-Virus Karimac), mit Streptomyces-Phage Karimac
Spezies Streptomyces virus LukeCage (Streptomyces-Virus LukeCag), mit Streptomyces-Phage LukeCage
Spezies Streptomyces virus StarPlatinum (Streptomyces-Virus StarPlatinum), mit Streptomyces-Phage StarPlatinum
Spezies Streptomyces virus Wollford (Streptomyces-Virus Wollford), mit Streptomyces-Phage Wollford
Spezies Streptomyces virus Yaboi (Streptomyces-Virus Yaboi), mit Streptomyces-Phage Yaboi
Spezies „Streptomyces phage MindFlayer“ („Streptomyces-Phage MindFlayer“)[35] – mit Satellit MiniFlayer[36][37][38][36]
Gattung Samistivirus
Spezies Samistivirus bmoc, mit Streptomyces-Phage Bmoc
Spezies Samistivirus braelyn, mit Streptomyces-Phage Braelyn
Spezies Samistivirus daubenski, mit Streptomyces-Phage Daubenski
Spezies Samistivirus egole, mit Streptomyces-Phage Egole
Spezies Samistivirus evy, mit Streptomyces-Phage Evy
Spezies Samistivirus jay2jay, mit Streptomyces-Phage Jay2jay
Spezies Samistivirus mildred21, mit Streptomyces-Phage Mildred21
Spezies Samistivirus nootnoot, mit Streptomyces-Phage NootNoot
Spezies Samistivirus paradiddles, mit Streptomyces-Phage Paradiddles
Spezies Samistivirus peebs, mit Streptomyces-Phage Peebs
Spezies Samistivirus samisti12, mit Streptomyces-Phage Samisti12
TEM-Aufnahme von Virionen des Streptomyces-Satellitenphagen MulchRoomSpezies „Streptomyces phage MulchMansion“ („Streptomyces-Phage MulchMansion“)[39] – mit Satellit MulchRoom[36][40][41]
Gattung Tomasvirus
Spezies Tomasvirus tomas, mit Streptomyces-Phage Tomas
Unterfamilie Loccivirinae
Gattung Annadreamyvirus
Spezies Annadreamyvirus annadreamy, mit Streptomyces-Phage Annadreamy
Spezies Annadreamyvirus blueeyedbeauty, mit Streptomyces-Phage Blueeyedbeauty
Gattung Faustvirus
Spezies Faustvirus faust, mit Streptomyces-Phage Faust
Spezies Faustvirus tunatartare, mit Streptomyces-Phage TunaTartare
Gattung Gilsonvirus
Spezies Gilsonvirus comrade, mit Streptomyces-Phage Comrade
Spezies Gilsonvirus gilson, mit Streptomyces-Phage Gilson
Gattung Wakandavirus
Spezies Wakandavirus muntaha, mit Streptomyces-Phage Muntaha
Spezies Wakandavirus wakanda, mit Streptomyces-Phage Wakanda
Gattung Wilnyevirus
Spezies Wilnyevirus billnye, mit Streptomyces-Phage BillNye
Spezies Bertelyvirus BL9, mit Caulobacter-Phage CcrBL9
Spezies Bertelyvirus SC, mit Caulobacter-Phage CcrSC
Gattung Colossusvirus
Spezies Colossusvirus colossus, mit Caulobacter-Phage CcrColossus
Spezies Colossusvirus PW, mit Caulobacter-Phage CcrPW
Gattung Poindextervirus
Spezies Poindextervirus BL10, mit Caulobacter-Phage CcrBL10
Spezies Poindextervirus rogue, mit Caulobacter-Phage CcrRogue
Schemazeichnung eines Virions des Caulobacter-Phagen phiCbK, Gattung Shapirovirus, Querschnitt und Seitenansicht.Gattung Shapirovirus (früher Phicbkvirus, Phicbklikevirus)[71]
Spezies Shapirovirus cbk (Caulobacter-Virus phiCbK, ehem. Typus), mit Caulobacter-Phage Ccr32, Caulobacter-Phage Ccr34 und Caulobacter-Phage phiCbK[9]
Spezies Shapirovirus swift (Caulobacter-Virus Swift), mit Caulobacter-Phage CcrSwift
Spezies Liefievirus grizzly, mit Mycobacterium-Phage Grizzly
Spezies Liefievirus paito, mit Mycobacterium-Phage Paito
Spezies Liefievirus rabbs, mit Mycobacterium-Phage Rabbs
Spezies Liefievirus taheera, mit Mycobacterium-Phage Taheera
Spezies Mycobacterium virus Halo (Mycobacterium-Virus Halo), mit Mycobacterium-Phage Halo
Spezies Mycobacterium virus Liefie (Mycobacterium-Virus Liefie), mit Mycobacterium-Phage Liefie[78]
Spezies „Mycobacterium phage BPs“ („Mycobacterium-Phage BPs“, vorgeschlagen)[79][80][3][81] im „Cluster G“, dazu BPsΔ33HTH (gantechnische Mutante) mit Varianten BPsΔ33HTH-HRM1 und BPsΔ33HTH-HRM10
Gattung Pinnievirus
Spezies Pinnievirus moorethemaryer, mit Mycobacterium-Phage MOOREtheMARYer
Spezies Pinnievirus pinnie, mit Mycobacterium-Phage Pinnie
TEM-Aufnahme eines Virions von Byrnievirus HK97, Gattung ByrnievirusGattung Byrnievirus
Spezies Byrnievirus HK97 (Escherichia-Virus HK97), mit Escherichia-Phage HK97 alias Enterobacteria-Phage HK97[85][86]
Gattung Cuauhtlivirus
Spezies Cuauhtlivirus mEpX1 (Escherichia-Virus mEpX1), mit Escherichia-Phage mEpX1
Gattung Kwaitsingvirus
Spezies Kwaitsingvirus HK446 (Escherichia-Virus HK446), mit Escherichia-Phage HK446
Spezies Kwaitsingvirus HK544 (Escherichia-Virus HK544), mit Escherichia-Phage HK544
Gattung Nochtlivirus
Spezies Nochtlivirus mEp235, mit Enterobacteria-Phage mEp235
Gattung Saikungvirus
Spezies Saikungvirus HK75 (Escherichia-Virus HK75), mit Escherichia-Phage HK75 alias Enterobacteria-Phage HK75
Spezies Saikungvirus HK633 (Escherichia-Virus HK633), mit Escherichia-Phage HK633
Gattung Shamshuipovirus
Spezies Shamshuipovirus HK022 (Escherichia-Virus HK022), mit Escherichia-Phage HK022 alias Enterobacteria-Phage HK022
Spezies Shamshuipovirus mEpX2 (Escherichia-Virus mEpX2), mit Escherichia-Phage mEpX2 alias Enterobacteria-Phage mEpX2
Gattung Wanchaivirus (2 Spezies)
Virionen des Wildtyps von Escherichia-Phage HK106Virionen des Wildtyps von Escherichia-Phage HK106 mit den etwas kleineren Satelliten EcCIEDL933 (Pfeilspitzen)Spezies Wanchaivirus HK106 (Escherichia-Virus HK106), mit Escherichia-Phage HK106 (hat Satellit EcCIEDL933)[87][36]
Spezies Wanchaivirus mEp234 (Escherichia-Virus mEp234), mit Escherichia-Phage mEp234
Gattung Wongtaivirus
Spezies Wongtaivirus ECP1, mit Escherichia-Phage ECP1
Spezies Wongtaivirus HK542, mit Escherichia-Phage HK542
Gattung Yautsimvirus
Spezies Yautsimvirus HK140, mit Enterobacteria-Phage HK140
Spezies Lomovskayavirus BT1 (Streptomyces-Virus phiBT1), mit Streptomyces-Phage phiBT1 alias Streptomyces-Phage φBT1
Spezies Lomovskayavirus C31 (Streptomyces-Virus phiC31), mit Streptomyces-Phage PhiC31 alias Streptomyces-Phage φC31
Spezies „Streptomyces phage Shawty“ (de „Streptomyces-Phage Shawty“)
Gattung Microwolfvirus
Spezies Microwolfvirus Bxz2 (Mycobacterium-Virus Bxz2), mit Mycobacterium-Phage Bxz2
Spezies Microwolfvirus JHC117, mit Mycobacterium-Phage JHC117 und Mycobacterium-Phage Fernando;[79] im „Subcluster A3“
Spezies Microwolfvirus microwolf, mit Mycobacterium-Phage Microwolf
Spezies Microwolfvirus purplehaze, mit Mycobacterium-Phage Purple Haze
Spezies Microwolfvirus soildragon, mit Mycobacterium-Phage SoilDragon
Spezies Microwolfvirus wonder, mit Mycobacterium-Phage Wonder
Spezies Microwolfvirus zetzy, mit Mycobacterium-Phage Zetzy
Modell von Lactococcus-Phage p2 (Spezies Skunavirus p272). Größenangeben in Å, der Drehwinkel zwischen den MTP-Hexameren in Grad (°). Basisplatte aktivierbar, Bindung an Polysaccharide.Schemazeichnung Lactococcus-Phage SK1, Gattung Skunavirus (Querschnitt und Seitenansicht)Gattung Skunavirus (früher Sk1virus, Skunalikevirus, Sk1likevirus, Sk1-like phage, 936-Gruppe;[114] 94 Spezies)[115]
Spezies Skunavirus sk1 (Lactococcus-Virus sk1), mit Lactococcus-Phage sk1 (alias SK1)
Spezies Skunavirus sv936 (Lactococcus-Virus 936), mit Lactococcus-Phage 936[118][119]
Spezies …
Gattung Turbidovirus (13 Spezies)
Spezies Turbidovirus benvolio, mit Mycobacterium-Phage Benvolio[78][120]
Spezies Turbidovirus centaur, mit Mycobacterium-Phage Centaur
Spezies Turbidovirus turbido, mit Mycobacterium-Phage Turbido
Spezies …
Gattung Veracruzvirus (8 Spezies)
Spezies Veracruzvirus babyboy, mit Mycobacterium-Phage BabyRay[79][121]
Spezies Veracruzvirus heldan (Mycobacterium-Virus Heldan),[122][123] mit Mycobacterium-Phage HelDan[79] und Mycobacterium-Phage Fred313;[79] im „Subcluster A3“
Spezies Veracruzvirus phantastic, mit Mycobacterium-Phage Phantastic
Spezies Veracruzvirus pistachio, mit Mycobacterium-Phage Pistachio
Spezies Veracruzvirus rockstar (inkl. Mycobacterium-Birus Isca) , mit Mycobacterium-Phage Rockstar und Mycobacterium-Phage Isca;[79][124] im „Subcluster A3“
Spezies Veracruzvirus veracruz, mit Mycobacterium-Phage Veracruz
Spezies …
Spezies „Mycobacterium phage Puppy“ („Mycobacterium-Phage Puppy“);[79][125] im „Subcluster A3“
Spezies „Mycobacterium phage TNguyen7“ („Mycobacterium-Phage TNguyen7“);[79][126] im „Subcluster A3“
Spezies „…“
ohne Unterfamilienzuweisung
Gattung Abbeymikolonvirus
Spezies Abbeymikolonvirus abbeymikolon, mit Streptomyces-Phage AbbeyMikolon
Gattung Agmunavirus
Spezies Agmunavirus AGM1, mit Brevibacterium-Phage AGM1
Gattung Aguilavirus
Spezies Aguilavirus mEp043, mit Enterobacteria-Phage mEp043 c-1
Spezies Aguilavirus mEp213, mit Enterobacterial-Phage mEp213
Gattung Alachuavirus
Spezies Alachuavirus Xp15, mit Xanthomonas-Phage Xp15
Gattung Alegriavirus
Spezies Alegriavirus av2B8, mit Escherichia-Phage 2B8
Gattung Amigovirus
Spezies Amigovirus amigo, mit Arthrobacter-Phage Amigo
Spezies Amigovirus molivia, mit Arthrobacter-Phage Molivia
Gattung Anatolevirus
Spezies Anatolevirus anatole, mit Propionibacterium-Phage Anatole
Spezies Anatolevirus B3, mit Propionibacterium-Phage B3
Gattung Andrewvirus
Spezies Andrewvirus andrew, mit Arthrobacter-Phage Andrew
Spezies Rerduovirus RER2 (Rhodococcus-Virus RER2), mit Rhodococcus-Phage RER2
Spezies Rerduovirus RGL3 (Rhodococcus-Virus RGL3), mit Rhodococcus-Phage RGL3, früher zu Gattung Fromanvirus (damals noch L5virus bzw. L5likevirus genannt)[162]
Spezies …
Gattung Richievirus
Spezies Richievirus auxilium, mit Arthrobacter-Phage Auxilium
Spezies Richievirus richie, mit Arthrobacter-Phage Richie
Gattung Rigallicvirus
Spezies Rigallicvirus P106B, mit Rhizobium-Phage vB_RglS_P106B
Gattung Rimavirus
Spezies Rimavirus drgrey, mit Streptomyces-Phage DrGrey
Spezies Rimavirus rima, mit Streptomyces-Phage Rima
Gattung Rockefellervirus (6 Spezies)
Spezies Rockefellervirus PH15, mit Staphylococcus-Phage PH15
Spezies …
Gattung Rockvillevirus
Spezies Rockvillevirus phi4J1, mit Bacillus-Phage phi4J1
Gattung Rogerhendrixvirus
Spezies Rogerhendrixvirus hendrix, mit Microbacterium-Phage Hendrix
Gattung Ronaldovirus
Spezies Ronaldovirus fryberger, mit Gordonia-Phage Fryberger
Gattung Roufvirus (früher Pis4avirus)
Spezies Roufvirus pIS4A (Aeromonas-Virus pIS4A), mit Aeromonas-Phage pIS4-A
Gattung Rowavirus
Spezies Rowavirus rowa, mit Streptomyces-Phage Rowa
Gattung Ruthyvirus
Spezies Ruthyvirus dumpsterdude, mit Gordonia-Phage DumpsterDude
Spezies Ruthyvirus ruthy, mit Gordonia-Phage Ruthy
Gattung Samunavirus
Spezies Samunavirus SM1, mit Pseudomonas-Phage SM1
Gattung Samwavirus (5 Spezies)
Spezies Samwavirus samW, mit Corynebacterium-Phage SamW
Spezies …
Gattung Sandinevirus
Spezies Sandinevirus BK5T, mit Lactococcus-Phage BK5-T
Gattung Sansavirus
Spezies Caulobacter virus Sansa, mit Caulobacter-Phage Sansa
Modell von Lactococcus-Phage TP901-1. Größenangeben in Å, der Drehwinkel zwischen den MTP-Hexameren in Grad (°). Basisplatte aktiv, Bindung an Polysaccharide.Spezies „Lactococcus phage TP901-1“ („Lactococcus-Phage TP901-1“)
Spezies „Tetraselmis viridis virus S20“[222] – womöglich ein Tetraselmis-assoziierter Bakteriophage
Spezies „Microbacterium-Phage IAmGroot“[78][228][229] im „Cluster EH“
Propionibacterium-Phagen PAD40, PAD11 und PAD25. In der unteren Abb. haftet ein PAD25-Partikel an bakteriellen Zelltrümmern von Cutibacterium acnes (früher Propionibacterium acnes), und zwei Virionen haben ihre Köpfe verloren. An der Anheftungsstelle zwischen dem Virion und dem Zellrelikt ist eine Basisplatte mit angehefteten Spikes zu sehen.Spezies „Propionibacterium-Phage PAD11“
Spezies „Propionibacterium-Phage PAD25“
Spezies „Propionibacterium-Phage PAD40“
?Spezies „Microbacterium-Phage ChickenNugget“ (früher de „Microbacterium-Phage CrispyBacon“)[230]
Literatur
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Anmerkungen
↑Der Begriff „ikosaedrisch“ für die Kapsid-Geometrie wird in der Virologie weiter gefasst als in der Mathematik und bezeichnet auch eine Gestalt, die aus einem Ikosaeder als regulärem Platonischen Körper durch Streckung entsteht. Die regulär-ikosaedrische Form nennt man in der Virologie „isometrisch“.
↑Im Oktober 2023 das tiefste je gefundene Virus (Marianengraben). Wirt: Halomonas meridiana H4907.
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D. Gutiérrez, E. M. Adriaenssens, B. Martínez, A. Rodríguez, R. Lavigne, A. M. Kropinski, P. García: Three proposed new bacteriophage genera of staphylococcal phages: „3alikevirus“, „77likevirus“ and „Phietalikevirus“. In: Archives of Virology. 159. Jahrgang, Nr.2, 11. September 2013, S.389–398, doi:10.1007/s00705-013-1833-1, PMID 24022640 (englisch).
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Harald Brüssow, Carlos Canchaya, Wolf-Dietrich Hard: Phages and the Evolution of Bacterial Pathogens: from Genomic Rearrangements to Lysogenic Conversion, in: Microbiol Mol Biol Rev. 68(3), September 2004, S. 560–602, doi:10.1128/MMBR.68.3.560-602.2004, PMC 515249 (freier Volltext), PMID 15353570, siehe insbes. Tabelle 1 und Abb. 6.
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