Braarudosphaera bigelowii
Braarudosphaera bigelowii, REM-Aufnahme
Systematik
ohne Rang: Haptophyta Klasse: Coccolithophyceae Ordnung: Braarudosphaerales Familie: Braarudosphaeraceae Gattung: Braarudosphaera Art: Braarudosphaera bigelowii
Wissenschaftlicher Name
Braarudosphaera bigelowii
(Gran & Braarud) Deflandre 1947[1][2][3]

Braarudosphaera bigelowii ist eine Art (Spezies) von einzelligen Haptophyten in der Klasse Coccolithophyceae (synonym Prymnesio­phyceae), die als Phytoplankton kosmopolitisch in küstennahen Bereichen verschiedener Meere vorkommt.^[1]

Als Mitglied der Familie Braarudosphaeraceae sind sie in der Regel von Platten oder Schuppen aus Kalziumkarbonat (Coccolithen) umgeben, die ihnen eine dodekaederförmige Gestalt verleihen; die zwölf fünfeckigen Platten dieser Kalkschalen werden auch Pentalithen genannt. Aufgrund ihrer Kalkschalen sind die Mitglieder der Gattung Braarudosphaera wichtige Mikrofossilien. Fossil ist Braarudosphaera bigelowii aus dem Aptium (frühe Kreidezeit, vor ca. 119 Millionen Jahren) bekannt.^[4] Sie gehört zu den wenigen Spezies, die die Kreide-Paläogen-Grenze (Kreide-Tertiär-Grenze) überschritten haben, d. h. das Massenaussterben vor knapp 66 Millionen Jahren („Dinosauriersterben“) überlebt haben.^[4] Fossil sind von der Gattung Braarudosphaera sechs Arten bekannt, jedoch ist neben der Typusart B. bigelowii nur B. magnei bis heute erhalten geblieben,^[5] evtl. noch eine B. deflandrei genannte Spezies.^[1][2]

Braarudosphaera bigelowii besitzt zur Stickstofffixierung ein Nitroplast genanntes Organell,^[5][6] was (mit Stand Oktober 2024) in keinem anderen Eukaryoten gefunden wurde, außer bei Kieselalgen der Familie Rhopalodiaceae, wo ebenfalls stickstoffbindende cyanobakterielle Endosymbionten (dort Diazoplasten genannte Sphäroidkörper) die Wirtszellen mit organisch gebundenem Stickstoff versorgen.^[7][8]

Braarudosphaera bigelowii ist wie andere Algen ein photoautotropher Organismus und bindet Kohlenstoff durch Photosynthese. Im Jahr 2013 wurde nachgewiesen, dass die einzellige Alge B. bigelowii im Innern ein stickstofffixierendes symbiotisches Bakterium, das Cyanobakterium mit der provisorischen Bezeichnung UCYN-A, besitzt. Dieses Bakterium erscheint in der Transmissionselektronenmikroskop (TEM) als rundes Organell im Zytoplasma der Algenzellen.^[5]

Genetische Studien haben gezeigt, dass dieses Cyanobakterium und die Alge vor 100 Millionen Jahren ihre Symbiose eingegangen sind. Diese besteht in einem Austausch von Stickstoff (N), der von den Bakterien gebunden wird, mit Kohlenstoff (C), der vom Braarudosphaera-Wirt gebunden wird. Beide Substanzen werden aus der unmittelbaren Umgebung und der Atmosphäre aufgenommen.^[5]

Diese Forschungen wurden 2024 wieder aufgenommen. Es zeigte sich, dass die Bakterien mehr als nur Symbionten sind, denn ihr Genom ist deutlich reduziert^[9] und sie teilen sich, bevor sich die Wirtszellen in Tochterzellen teilen. Die Schlussfolgerung war, dass das symbiotische Cyanobakterium im Lauf der Evolution bereits zu einem echten Organell geworden ist. Dieses Organell wird Nitroplast genannt.^[10] Braarudosphaera bigelowii ist damit der erste Eukaryot, der aufgrund dieser Organellen Stickstoff fixieren kann, was diese Spezies zu einem fast autonomen Organismus macht.^[6]

Braarudosphaera bigelowii ist eine einzellige Spezies, die in zwei Formen vorkommt als Ausdruck eines Generationswechsels. Die eine Form ist ein Coccolithophor mit dodekaederförmiger Kalkschale, die andere ist die einer schalenlosen Flagellat. Mehrere Jahrzehnte lang wurde die coccolithophore Form als eigene Art betrachtet (Chrysochromulina parkeae J .C. Green & Leadbeater 1972).^[11][12]

Die Familie der Braarudosphaeraceae ist charakterisiert als einzelligen phytoplanktonischen Algen in Küstenbereichen, die kalkhaltigen Schuppen mit fünffacher Symmetrie aufweisen, den sogenannten Pentalithen. Mit 12 dieser Platten haben sie eine regelmäßige dodekaedrische Struktur mit einem Durchmesser von etwa 10 bis 16 Mikrometern.^[5][13][14]

Die schalenlose Form ist ein birnen- oder löffelförmiger Flagellat von unterschiedlicher Größe; je nach Stamm reicht die Länge von 15-18 μm bis 22-26 μm und die Breite von 5-10 μm. Die Form hat zwei gleich lange Flagellen und ein kürzeres Haptonema. Dieses Flagellenstadium ist mit einer Zellwand aus mehrschichtigen organischen Lamellen bedeckt. An beiden Enden der Zelle bilden diese Lamellen Stacheln.^[15][12] Es gibt zwei seitlich gelegene goldbraune Chloroplasten vorhanden.^[11]

Braarudosphaera bigelowii ist die erste (und bis 2024 die einzige) bekannte Art, bei der ein Organell gefunden wurde, das den im Wasser gelösten molekularen Stickstoff (Distickstoff N₂) in für das Zellwachstum nützliche (bioverfügbare) organische Verbindungen umwandeln kann. Damit ist die Spezies der einzige bekannte diazotrophe Organismus unter den Eukaryonten.^[8][7]

Diese ursprünglich Sphäroidkörper (englisch spheroid body) und heute Nitroplasten genannten Organellen besitzen ein eigenes Genom und haben sich, wie Sequenzanalysen zeigten, in den letzten 100 Millionen Jahren aus einem cyanobakteriellen Endosymbionten namens UCYN-A2 entwickelt.^{[6][10][16][17]}

Ursprünglich (um 2012) dachte man, es handele sich um ein Beispiel für eine typische Endosymbiose mit einen diazotrophen Cyanobakterium (Atelocyanobacterium thalassa[e]) ist.^[18] Um das Jahr 2024 wurde aber deutlich, dass dies eine obligate Endosymbiose ist, die in ihrer Art eher der Beziehung zwischen einem Organell (wie dem Chloroplast oder Mitochondrium) und der Wirtszelle ähnelt, als zwischen zwei getrennten Organismen ist. Daher wurde für das Organell die Bezeichnung „Nitroplast“ vorgeschlagen.

Dieses Phänomen ist nur noch von Kieselalgen der Familie Rhopalodiaceae bekannt, wo ein stickstoffbindender und nicht photosynthetischer cyanobakterieller Endosymbiont, genannt Diazoplast, die selbst photosynthetische Wirtszelle mit organisch gebundenem Stickstoff versorgt.^[8][7]

Die Coccolith-Form wurde als erstes beschrieben, und zwar 1935 von Haaken Hasberg Gran und Trygve Braarud als Pontosphaera bigelowii (ursprüngliche Schreibweise Pontosphaera Bigelowi). Die Typlokalität sind die Bay of Fundy im Golf von Maine.^[1][19][14]

Der Gattungsname Braarudosphaera wurde vom französischen Mikropaläontologen und Botaniker Georges Deflandre 1947 eingeführt, um die Art aus der Gattung Pontosphaera herauszulösen und einer neuen eigenen Gattung zuzuordnen.^[19][20]

Die Flagellaten-Form wurde 1972 unter der Bezeichnung Chrysochromulina parkeae als Mitglied der Gattung Chrysochromulina von John C. Green^[21] und Barry S. C. Leadbeater^[22] erstbeschrieben.^[11][23]

Hagino et al. erkannten 2013 aufgrund genetischer Analysen, dass es sich bei der Art handelt um einen Komplex verschiedener kryptischer Arten handelt, der die ursprünglich als separate Arten beschriebenen Coccolith-produzierende und nicht-coccolith-produzierende Formen umfasst – ein solcher Generationswechsel ist bei Haptophyten bekannt. Die genetische Nähe deutet darauf hin, dass Braarudosphaera bigelowii und Chrysochromulina parkeae tatsächlich ein gemeinsames Taxon bilden (auch wenn die Möglicherweise zweier sehr eng verwandte Taxa damals noch nicht völlig ausgeschlossen werden konnte).^[5]

Familie Braarudosphaeraceae: Gattung Braarudosphaera Deflandre, 1947^(A,W)

rezente Arten:

• Braarudosphaera bigelowii (Gran & Braarud) Deflandre 1947^(A,N,W)[5] [Pontosphaera bigelowii Gran & Braarud 1947, Chrysochromulina parkeae J .C. Green & Leadbeater 1972] (Typusart^(A))
• Braarudosphaera deflandrei Lecal-Schlauder 1950^(A,N,W)
• Braarudosphaera magnei Lefort 1972^(A,W)[5]

ehemalige (fossile) Arten:^(W)

• Braarudosphaera alta A. J. T. Romein, 1979 †
• Braarudosphaera gartneri Filewicz, Wind & S. W. Wise, 1977 †
• Braarudosphaera insecta Bown, 2016 †
• Braarudosphaera minuta Filewicz, Wind & S. W. Wise, 1977 †
• Braarudosphaera parvula (Stradner) Kamptner, 1969 †
• Braarudosphaera perampla Bown, 2010 †
• Braarudosphaera sequela Self-Trail, 2011 †
• Braarudosphaera stylifera Troelsen & Quadros, 1972 †
• Braarudosphaera turbinea Stradner, 1963 †
• Braarudosphaera undata Stradner, 1959 †

Anmerkungen:

(A)G– AlgaeBase^[1]

(N)G– National Center for Biotechnology Information (NCBI) Taxonomy Browser^[3]

(W)L– World Register of Marine Species (WoRMS)^[2]

Die folgende Phylogenie der Spezies ist an Thompson et al. (2012) angelehnt (mit Chrysochromulina parkae als Synonym für Braarudosphaera bigelowii):^[18]

Trotz der hier berücksichtigten Neuzuordnungen ist die Taxonomie der Haptolina brevifila [Chrysochromulina brevifilum] zugeordneten Stämme also noch unklar.

Der Gattungsname Braarudosphaera erinnert an den norwegischen Botaniker Trygve Braarud (1903-1985). Er hatte sich auf Meeresbiologie spezialisierte und war an der Universität von Oslo tätig. Er ist einer der beiden Autoren der Erstbeschreibung der Art.^[19][20]

Das Artepitheton von B. bigelowii ehrt Henry Bryant Bigelow.^[31] Das Artepitheton der ursprünglichen Bezeichnung Chrysochromulina parkeae der schalenfreien Flagellaten-Form ehrt die britische Algenforscherin Mary Parke (1908–1989)^[11]. Das Artepitheton von B. magnei ehrt den französischen Algenforscher Francis Magne (1924–2014), das von B. deflandrei auch Georges Deflandre (1897–1973).

• 
  (A) REM-Aufnahme der Coccolith-Form von B. bigelowii, umgeben von 12 Pentalithen. Die fünfeckigen Pentalithen (Kalkschuppen der Braarudosphaeraceae) bestehen aus jeweils fünf trapezförmigen Teilen. Der schwarze Doppelpfeil zeigt die Länge der Pentaliths-Kante an. (B) REM-Aufnahme des Pentaliths von B. bigelowii. (C) Die Nahaufnahme der Seite vom vor­herigen Bild (B) zeigt die laminare Struktur der Schuppen. (D) - (F) LM-Aufnahmen von drei verschiedenen Exemplaren.^[5]
• 
  TEM-Aufnahme der Coccolith-Form von B. bigelowii, Exemplar aus dem Hafen von Tomari^[32] (Präfektur Tottori, Japan) zeigt Zellkern (N), Chloroplasten (Chl), Lipid­kügelchen (L), Pentalithen (P), Mitochondrien (mt) und Sphäroid­körper alias Nitroplast (S) des stick­stof­ffixierenden Bakteriums.
• 
  TEM-Aufnahmen der Coccolith-Form von B. bigelowii. (B) Das Exemplar aus der Tosa-Bucht (Präfektur Kōchi, Japan) zeigt ein Detail der Sphäroidkörper (S), die Struktur enthält etwa 10 Lamellen. Dazu Chloroplast (Chl) und Lipid­kügelchen (L). (C) Detail eines Chloroplasten von B. bigelowii (das Exemplar aus der Tosa-Bucht), mit einer Ausbuchtung des Pyrenoids (Py). Dazu Mitochondrium, im Profil (mt).

• For the first time in one billion years, two lifeforms truly merged into one organism. It i​s a discovery that’s 'one for the textbooks.' Auf: Popular Science (popsci.com) vom 18. April 2024.

• Timothy G. Stephens, Arwa Gabr, Victoria Calatrava, Arthur R. Grossman, Debashish Bhattacharya: Why is primary endosymbiosis so rare? In: New Phytologist, Band 231, Nr. 5, September 2021, S. 1693-1699; doi: 10.1111/nph.17478, PMC 8711089 (freier Volltext), PMID 34018613, Epub: 21. Juni 2021 (englisch).

1. ↑ ^{a b c d e} AlgaeBase: Braarudosphaera bigelowii (Gran & Braarud) Deflandre 1947 (species). Pontosphaera bigelowii Gran & Braarud 1935 (species).
2. ↑ ^{a b c} WoRMS: Braarudosphaera bigelowii (Gran & Braarud) Deflandre, 1947 (species).
3. ↑ ^{a b} NCBI Taxonomy Browser: Braarudosphaera bigelowii (Gran & Braarud) Deflandre 1947 (species).
4. ↑ ^{a b} Heather L. Jones, Zachary Scrobola, Timothy J. Bralower: Size and shape variation in the calcareous nannoplankton genus Braarudosphaera following the Cretaceous/Paleogene (K/Pg) mass extinction: clues as to its evolutionary success. In: Paleobiology, Band 47, Nr. 4, November 2021, ISSN 0094-8373, S. 680–703; doi:10.1017/pab.2021.15, Epub 7. Mai 2021 (englisch).
5. ↑ ^{a b c d e f g h i} Kyoko Hagino, Ryo Onuma, Masanobu Kawachi, Takeo Horiguchi: Discovery of an Endosymbiotic Nitrogen-Fixing Cyanobacterium UCYN-A in Braarudosphaera bigelowii (Prymnesiophyceae). In: PLoS ONE, Band 8, Nr. 12, 4. Dezember 2013, ISSN 1932-6203, S. e81749 ; doi:10.1371/journal.pone.0081749, bibcode:2013PLoSO...881749H, PMC 3852252 (freier Volltext), PMID 24324722 (englisch).
6. ↑ ^{a b c} Ramon Massana: The nitroplast: A nitrogen-fixing organelle. In: Science. 384. Jahrgang, Nr. 6692, 11. April 2024, ISSN 0036-8075, hdl:10261/354070, S. 160–161, doi:10.1126/science.ado8571, PMID 38603513 (englisch).  Dazu:
   • Michael Le Page: A bacterium has evolved into a new cellular structure inside algae - In: New Scientist vom 11. April 2024.
7. ↑ ^{a b c} Takuro Nakayama, Yuji Inagaki: Genomic divergence within non-photosynthetic cyanobacterial endosymbionts in rhopalodiacean diatoms. In: Scientific Reports. 7. Jahrgang, Nr. 1, 12. Oktober 2017, S. 13075, doi:10.1038/s41598-017-13578-8, PMID 29026213, PMC 5638926 (freier Volltext), bibcode:2017NatSR...713075N (englisch). 
8. ↑ ^{a b c} Solène L. Y. Moulin, Sarah Frail, Thomas Braukmann, Jon Doenier, Melissa Steele-Ogus, Jane C. Marks, Matthew M. Mills, Ellen Yeh: The endosymbiont of Epithemia clementina is specialized for nitrogen fixation within a photosynthetic eukaryote. In: ISME Communications, Band 4, Nr. 1, 15. April 2024, S. ycae055; doi:10.1093/ismeco/ycae055, PMC 11070190 (freier Volltext), PMID 38707843 (englisch).
9. ↑ Jonathan P. Zehr, Irina N. Shilova, Hanna M. Farnelid, Maria del Carmen Muñoz-Marín, Kendra A. Turk-Kubo: Unusual marine unicellular symbiosis with the nitrogen-fixing cyanobacterium UCYN-A. In: Nature Microbiology. 2. Jahrgang, Nr. 1, 20. Dezember 2016, ISSN 2058-5276, S. 1–11, doi:10.1038/nmicrobiol.2016.214 (englisch). 
10. ↑ ^{a b} Carissa Wong: Scientists discover first algae that can fix nitrogen — thanks to a tiny cell structure. In: Nature. 628. Jahrgang, Nr. 8009, 11. April 2024, S. 702, doi:10.1038/d41586-024-01046-z, PMID 38605201, bibcode:2024Natur.628..702W (englisch). 
11. ↑ ^{a b c d} CATALOG - Chrysochromulina parkeae. Now known to be an alternate life-cycle phase of Braarudosphaera bigelowii. The Farinacci and Howe Catalog - an Introduction (mikrotax.org).
12. ↑ ^{a b c} Nordic Microalgae and aquatic protoza, Swedish Meteorological and Hydrological Institute (SMHI):
    Chrysochromulina parkeae Green & Leadbeater. Memento im Webarchiv (archive.org) vom 3. März 2024 (Flagellat).
    Braarudosphaera bigelowii (Gran & Braarud) Deflandre, 1947 (Coccolith).
13. ↑ Zu Coale et al. (2014) und Cornejo-Castillo et al. (2014):
    • Laura Baisas: For the first time in one billion years, two lifeforms truly merged into one organism. In: Popular Science. 18. April 2024, abgerufen am 19. April 2024 (englisch). 
    • Jess Cockerill: A Rare Event Gave This Algae an Organelle That Traps And Uses Nitrogen. Auf: science^alert vom 16. April 2024.
14. ↑ ^{a b} Haaken Hasberg Gran, Trygve Braarud: A Quantitative Study of the Phytoplankton in the Bay of Fundy and the Gulf of Maine (including Observations on Hydrography, Chemistry and Turbidity). In: Journal of the Biological Board of Canada. 1. Jahrgang, Nr. 5, September 1935, ResearchGate:237176354, PDF, Epub April 2011, S. 279–467, doi:10.1139/f35-012 (englisch). 
15. ↑ Shigekatsu Suzuki, Masanobu Kawachi, Chinatsu Tsukakoshi, Atsushi Nakamura, Kyoko Hagino, Isao Inouye, Ken-ichiro Ishida: Unstable Relationship Between Braarudosphaera bigelowii (= Chrysochromulina parkeae) and Its Nitrogen-Fixing Endosymbiont. In: Frontiers in Plant Science, 12. Jahrgang, 3. Dezember 2021, ISSN 1664-462X; doi:10.3389/fpls.2021.749895, PMC 8679911 (freier Volltext), PMID 34925404 (englisch).
16. ↑ Tyler H. Coale, Valentina Loconte, Kendra A. Turk-Kubo, Bieke Vanslembrouck, Wing Kwan Esther Mak, Shunyan Cheung, Axel Ekman, Jian-Hua Chen, Kyoko Hagino, Yoshihito Takano, Tomohiro Nishimura, Masao Adachi, Mark Le Gros, Carolyn Larabell, Jonathan P. Zehr: Nitrogen-fixing organelle in a marine alga. In: Science. 384. Jahrgang, Nr. 6692, 11. April 2024, ISSN 0036-8075, S. 217–222, doi:10.1126/science.adk1075, PMID 38603509, bibcode:2024Sci...384..217C (englisch).  Dazu:
    • Erin Malsbury: Scientists discover first nitrogen-fixing organelle. UC Santa Cruz (ucsc.edu), 11. April 2024. Dazu:
    • Scientists Discover First Nitrogen-Fixing Organelle. Lawrence Berkeley National Laboratory vom 17. April 2024. Quelle: Erin Malsbury, UC Santa Cruz (englisch).
    • Scientists discover first nitrogen-fixing organelle. Auf: EurekAlert! vom 11. April 2024. Quelle: University of California, Santa Cruz.
    • Eric Ralls: Introducing the "nitroplast" -- The first nitrogen-fixing organelle. In: earth.com. Abgerufen am 3. November 2024 (englisch). 
    • Jake Buehler: This marine alga i​s the first known eukaryote to pull nitrogen from air. Auf: Science News vom 11. April 2024.
    • Elena Bernard: Neu entdecktes Organell fixiert Stickstoff. Auf: wissenschaft.de vom 12. April 2024.
17. ↑ Francisco M. Cornejo-Castillo, Keisuke Inomura, Jonathan P. Zehr, Michael J. Follows: Metabolic trade-offs constrain the cell size ratio in a nitrogen-fixing symbiosis. In: Cell. 187. Jahrgang, Nr. 7, 28. März 2024, S. 1762–1768.e9, doi:10.1016/j.cell.2024.02.016 (englisch).  Dazu:
    • Evolution in Action? Nitrogen-Fixing Organelles M​ay Be Nature’s Next Big Leap. Auf. SciTechDaily vom 16. April 2024. Quelle: University of Rhode Island.
18. ↑ ^{a b c} Anne W. Thompson, Rachel A. Foster, Andreas Krupke, Brandon J. Carter, Niculina Musat, Daniel Vaulot, Marcel M. M. Kuypers, Jonathan P. Zehr: Unicellular Cyanobacterium Symbiotic with a Single-Celled Eukaryotic Alga. In: Science. 337. Jahrgang, Nr. 6101, 21. September 2012, ISSN 0036-8075, S. 1546–1550, doi:10.1126/science.1222700, PMID 22997339 (englisch).  Siehe insbes. Fig. 2. Dazu:
    • Andy Coghlan: Zoologger: The cyanobacteria destined to be organelles. Auf: New Scientist vom 20. September 2012.
19. ↑ ^{a b c} Georges Deflandre: ​Braarudosphaera nov. gen., type d'une famille nouvelle de Coccolithophoridés actuels à éléments composites (​Braarudosphaera nov. gen. type of a new family of present-day Coccolithophoridae with composite elements). In: Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des sciences publiés… par MM. les secrétaires perpétuels (Weekly reports of the sessions of the Academy of Sciences published… by the permanent secretaries), Band 225, Paris, 1. Juli 1947, S. 439–441, Gallica:12148/bpt6k3177x, Epub 25. April 2024 (französisch, bnf.fr).
20. ↑ ^{a b} Lotte Burkhardt: Eine Enzyklopädie zu eponymischen Pflanzennamen: Von Menschen & ihren Pflanzen. 2022, ISBN 978-3-946292-41-8, S. B-110, doi:10.3372/epolist2022.  PDF.
21. ↑ ResearchGate: J. C. Green ….
22. ↑ ResearchGate: Barry SC Leadbeater.
23. ↑ John C. Green, Barry S. C. Leadbeater: ​Chrysochromulina Parkeae Sp.Nov. [Haptophyceae] a New Species Recorded From S.W. England and Norway. In: Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, Band 52 , Nr. 2, Mai 1972 , S. 46 -474; doi:10.1017/S002531540001883X, Epub 11. Mai 2009, Cambridge University Press (englisch).
24. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Chrysocampanula spinifera Fournier 1971, homotypic synonym: Chrysochromulina spinifera (Fournier) Pienaar & R.E.Norris 1979 (species).
25. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Pseudohaptolina arctica Edvardsen & Eikrem 2011, heterotypic synonym: Chrysochromulina sp. CCMP1204 (species).
26. ↑ ^{a b} NCBI Taxonomy Browser: Haptolina brevifila (Parke & Manton) Edvardsen & Eikrem in Edvardsen et al. 2011, homotypic synonym: Chrysochromulina brevifilum Parke & Manton in Parke, Manton & Clarke 1955 (species). Dazu:
    • Nucleotide: txid156173[Organism:noexp] AND Kawachi[Title]: Haptolina brevifilum strain Kawachi, Accession: AM490995,
    • Nucleotide: txid156173[Organism:noexp] AND MBIC10518[Strain]: Chrysochromulina brevifilum strain MBIC10518, Accession: AB058358.
27. ↑ Xiao Li Shi, Dominique Marie, Ludwig Jardillier, David J. Scanlan, Daniel Vaulot: Groups without cultured representatives dominate eukaryotic picophytoplankton in the oligotrophic South East Pacific Ocean. In: PLoS One, Band 4, Nr. 10, 29. Oktober 2009, S. e7657; doi:10.1371/journal.pone.0007657, PMC 2764088 (freier Volltext), PMID 19893617 (englisch).
28. ↑ Francisco M. Cornejo-Castillo, María del Carmen Muñoz-Marín, Kendra A. Turk-Kubo, Marta Royo-Llonch, Hanna Farnelid, Silvia G. Acinas, Jonathan P. Zehr: UCYN-A3, a newly characterized open ocean sublineage of the symbiotic N₂-fixing cyanobacterium Candidatus Atelocyanobacterium thalassa. In: Environmental Microbiology, Band 21, Nr. 1, Januar 2019, S. 111-124; doi:10.1111/1462-2920.14429, PMID 30255541, Epub 8. November 2018 (englisch).
29. ↑ Brent M. Robicheau, Jennifer Tolman, Dhwani Desai, Julie LaRoche: Microevolutionary patterns in ecotypes of the symbiotic cyanobacterium UCYN-A revealed from a Northwest Atlantic coastal time series. In: Science Advances, Band 9, Nr. 39, 29. September 2023; doi:10.1126/sciadv.adh9768, ResearchGate:374311162 (englisch). Siehe insbes. Fig. 1.
30. ↑ NCBI zu BIOSOPE clone T60.34:
    • Nucleotide: Uncultured Braarudosphaera clone Biosope_T60.034 …, 26. November 2008, Accession: FJ537624.
    • Nucleotide: Uncultured Chrysochromulina clone Biosope_T60.034 …, 26. November 2008, Accession: FJ537341.
31. ↑ Biographical Etymology of Marine Organism Names. B. Biographical Etymology of Marine Organism Names (BEMON) – (bemon.loven.gu.se, englisch).
32. ↑ Tomari Harbor, Tottori. Auf Mapcarta (de).